Reproducción de anuros: Ranas y sapos, estrategias reproductivas

Los anuros (ranas y sapos), al ser anfibios, presentan un ciclo de vida bifásico en donde los juveniles habitan los cuerpos hídricos dulceacuícolas y los adultos son terrestres de vida libre. Los anuros exhiben una gran diversidad de modos reproductivos dentro del grupo Amphibia. Veamos la reproducción de anuros más detenidamente.

Generalmente, en la reproducción de anuros la fertilización es externa y ocurre al simultáneo con la liberación de espermatozoides y oocitos en el agua. Sin embargo, se han presentado algunas excepciones en este modo reproductivo general. Algunos fenómenos reproductivos interesantes han sido reportados en anuros, entre ellos se destacan la fertilización interna, la hibridación natural por reproducción heteroespecífica y la reproducción terrestre.

En este artículo buscamos documentar algunos aspectos interesantes de la reproducción de anuros, resaltando los tipos reproductivos y algunas variaciones interesantes al patrón general reproductivo exhibido por estos anfibios.

Reproducción de anuros (Anura)

El amplexo en los anuros, hace referencia al modo de acoplamiento entre machos y hembras durante un evento reproductivo. Los anuros exhiben cuatro diferentes comportamientos de amplexo, búsqueda activa de hembras, desplazamiento de otros machos durante el amplexo, un macho satélite con más eventos reproductivos que otros y poliandria en donde varios machos intentan fecundar los ovocitos liberados por una hembra. En este último comportamiento reproductivo, se aumenta la competencia espermática y se favorece a los machos con más inversión gonadal.

Generalmente, los comportamiento de búsqueda de hembras y desplazamiento de machos durante un evento reproductivo son visibles cuando los niveles de hembras son bajos en la población.

En un contexto de factores que pueden determinar la determinación y diferenciación sexual, la sensibilidad a la temperatura, es un factor determinante en la diferenciación sexual en anura. Recientemente, se detectó el gen responsable de la determinación sexual en el anuro Xenopus laevis. Este avance consiguió mejorar nuestra interpretación en los procesos de diferenciación y determinación sexual en estos anfibios. En los anuros, los testículos en los machos producen esperma a través de una progresión de eventos similares a las vías de desarrollo de los demás vertebrados. Aunque la mayoría de anuros son ovíparos, tenemos algunas especies como Nectophrynoides occidentalis con un tipo de reproducción vivíparo.

Normalmente, la fertilización de los ovocitos liberados por las hembras es externo, ya que el macho sujeta la hembra durante el evento reproductivo y libera los espermatozoides al agua al mismo tiempo que la hembra lo hace con los ovocitos, y ocurre la fertilización. Sin embargo, las especies Ascaphus truei y A. montanus, dos especies muy antiguas en un contexto evolutivo, exhiben fertilización interna. Estas dos especies son los únicos anuros que realmente se involucran durante el evento reproductivo. Adicionalmente, estas especies son los únicos anamniotas (infórmate más sobre los anamniotas) con un órgano copulador masculino en el cual el tejido cavernoso se llena de sangre durante la erección.

En la reproducción de anuros, algunas especies presentan incubación de los huevos en la piel. Esto se debe a que se presenta una grande inversión energética en el cuidado parental de la descendencia. La incubación en la piel involucra cámaras de cría dorsales como en la familia Pipidae, la piel desprotegida como en las familias Hemiphractidae y Cryptobatrachidae. Otras familias como Dendrobatidae, Sooglossidae y Myobatrachida exhiben incubación de renacuajos.

Otros comportamientos reproductivos que presentan los anuros son llamadas intraespecíficas que aumentan el éxito de los eventos reproductivos. Las hembras sexualmente receptivas responden positivamente a las llamadas de los machos dispuestos a copular.

Biología reproductiva de Anura (ranas y sapos)

En los anuros (ranas y sapos) la reproducción es controlada por regulación hormonal y es mediada por cambios medioambientales. El ciclo reproductivo de los anuros incluye ovogénesis, espermatogénesis, maduración celular, vitelogénesis, cortejo y fertilización. En algunas especies se presentan una relación entre las diferentes estaciones y los eventos reproductivos, mientras que otras especies son más flexibles y se reproducen de manera oportunista en respuesta a la disponibilidad de humedad. La temperatura es la principal señal ambiental usada por los anuros para justar y cronometrar las etapas previas a los eventos reproductivos, esto les permite adaptar su fisiología antes de los cambios ambientales predecibles. La plasticidad endocrina y neuroendocrina permite que otras señales no térmicas como el fotoperiodo y la disponibilidad de alimento modulen el tiempo y garanticen el éxito de los eventos reproductivos.

Reproducción terrestre en Anura

El género Leptodactylus de la familia Leptodactylidae proporciona un interesante ejemplo de reproducción de anuros en los que se ha reportado una tendencia evidente hacia la reproducción terrestre. La especie L. podocipinus presentan un modo reproductivo intermedio entre los modos acuáticos a los más terrestres que han sido reportados para este género.

Evolución de la reproducción en Rhacophoridae

Las ranas arbóreas de la familia Rhancophoridae, debido a su diversidad de modos reproductivos, son un excelente modelo de estudio en reproducción de anuros. Algunas especies presentan un desarrollo directo y otras especies pasan por la etapa de renacuajo. Adicionalmente, los adultos de algunas especies de esta familia producen nidos de espuma.

El género Philautus es el único reportado con desarrollo directo para la familia. A su vez, la producción de nidos de espuma ha sido reportada en los géneros Polypedates, Rhacophorus, Chiromantis y Chirixalus. Sin embargo, recientes estudios no presentan un consenso relacionado al origen de estos diversos modos reproductivos en la familia.

Reproducción heteroespecífica múltiple

Casos de hibridación natural han sido reportando tanto en especies de bufónidos tropicales de los géneros Anaxyrus y Rhinella, como también en especies de regiones templadas. En estos géneros, se presenta una baja selectividad en la selección de pareja por parte de las hembras, lo que aumenta la probabilidad de reproducción entre especies diferentes.

Un reciente estudio reportó un caso de reproducción de anuros heteroespecífica múltiple entre Rhaebo guttatus y Rhinella marina, dos especies de sapos que habitan en simpatría en diversas localidades de la cuenta Amazónica. Los registros se reportan para el norte de Mato Grosso al sureste del Amazonas brasilero. Los reportes de los autores resaltan eventos reproductivos de machos de una especie con hembras de la otra especie. Adicionalmente, se reportan espectaculares registros de machos intentando interrumpir los eventos de reproducción interespecífica. Los investigadores también reportan machos de las dos especies en un evento reproductivo con una hembra de una de las especies involucrada.

Referencias

– Grosjean, S., Delorme, M., Dubois, A., & Ohler, A. (2008). Evolution of reproduction in the Rhacophoridae (Amphibia, Anura). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 46(2), 169-176.

– Machado, R. A., & Bernarde, P. S. (2011). Multiple and heterospecific amplexi between the toads Rhaebo guttatus and Rhinella marina (Anura: Bufonidae). Herpetology Notes, 4, 167-169.

– Norris, D. O., & Jones, R. E. (Eds.). (2012). Hormones and reproduction in fishes, amphibians, and reptiles. Springer Science & Business Media.

– Prado, C. P., Uetanabaro, M., & Haddad, C. F. (2002). Description of a new reproductive mode in Leptodactylus (Anura, Leptodactylidae), with a review of the reproductive specialization toward terrestriality in the genus. Copeia, 2002(4), 1128-1133.