Renacuajos, estadio larval de los anuros

Se conocen como renacuajos al estadio larval de los anfibios anuros (sapos y ranas). Estos tienen hábitos acuáticos por lo que presentan respiración branquial y una morfología general que les permite desenvolverse en diversos cuerpos de agua dulce. Aunque, en general, los anfibios poseen una forma corporal pisciforme, existe una amplia variedad de características morfológicas que varían de acuerdo a diversos aspectos como el hábitat y la dieta.

Casi todos los anfibios anuros presentan el estadio larval conocido como renacuajo, aunque diversas especies han adquirido desarrollo directo, por lo que desde los huevos emergen formas juveniles con la morfología de los adultos. Todas las especies de ranas que presentan renacuajos pasan por el proceso de metamorfosis. En este ocurren una serie de cambios progresivos que consisten en el desarrollo de las extremidades anteriores y posteriores, acortamiento del tubo digestivo y desarrollo de los pulmones.

A diferencia de los estados larvarios de otros anfibios como las salamandras, los renacuajos tienen cuerpos cortos y más ovalados, colas aplanadas lateralmente y branquias internas cubiertas por un opérculo. La duración del estado larval en las ranas y sapos es muy variable, según la especie y las características ambientales de su hábitat. Algunas solo tardan un par de semanas en desarrollarse y pasar por la metamorfosis, mientras que en otras esta etapa puede durar más de dos años. Sin embargo, en muchas especies el tiempo de desarrollo larval es de alrededor de tres meses.

Características generales de los renacuajos

En los renacuajos, la boca se localiza en la parte ventral de la cabeza, que en la mayoría de los casos está ligeramente aplanada en la superficie ventral. Las bocas tienen mandíbulas córneas que les permite trocear el alimento. La apertura bucal suele ser algo limitada, pero en algunas ranas como Ceratophrys, los renacuajos se alimentan de piezas relativamente grandes, por lo que poseen aparato bucal ancho con cavidad bucofaríngea ancha, además de otros rasgos relacionados con la macrofagia.

Por detrás de la boca se ubica un disco que les permite adherirse a las superficies de los estanques o riachuelos donde viven. Este disco se encuentra especialmente desarrollado en especies que viven en cuerpos de agua con corrientes fuertes. Hacia el frente de la cabeza se encuentran dos aperturas que se convierten en las narinas en los individuos adultos. En la parte superior de la cabeza se encuentran los ojos.

Inicialmente, los renacuajos desarrollan tres pares de branquias externas en cada lado de la cabeza, pero al desarrollarse, son reemplazadas por tres pares internos que se encuentran cubiertos por un opérculo. En el lado derecho, el opérculo se cierra al fusionarse con la pared del cuerpo, mientras que en el lado izquierdo se forma el espiráculo, por donde fluye el agua después de haber entrado por la boca y pasado por las branquias internas.

El tamaño de los renacuajos es muy variable entre especies. En la familia Ranidae, algunos individuos tienen estados larvales que miden entre 10 y 16 cm, mientras que los del género Atelopus pueden medir alrededor de 3 cm.

Uno de los casos más curiosos dentro de los anfibios lo representa el renacuajo de Pseudis paradoxa o rana paradójica, en la cual los renacuajos llegan a medir casi 30 cm de longitud. Lo curioso de esta especie es que, al contrario de cualquier otra especie de anuro en fase de renacuajo, su estadio larval es mucho más grande que los ejemplares adultos, que miden entre 3 y 8 cm de longitud. Es decir, estos animales reducen su tamaño durante la metamorfosis.

Hábitat de los renacuajos

Los renacuajos representan la fase acuática de las ranas y sapos, lo que significa que poseen hábitos acuáticos con respiración branquial. Estos animales habitan más que todo en humedales, charcas temporales, lagunas, estanques y otros cuerpos de agua dulce de movimiento lento. Sin embargo, algunas especies de alta montaña y bosques nublados son capaces de vivir en quebradas y ríos con corrientes un poco más fuertes.

Además, muchas especies se han adaptado para desarrollarse en diversos ambientes. Algunos son capaces de desarrollarse entre grietas húmedas o en charcos formados durante las estaciones húmedas, como es el caso de determinados bufónidos. Otras del grupo Dendrobatidae se han adaptado para trasladar a los renacuajos hacia las bromelias, que son vegetales capaces de albergar agua en su interior, proveyendo un ambiente ideal para los mismos. Otras, como la rana de espuela del desierto, son capaces de desarrollarse rápidamente en pequeñas charcas formadas por las lluvias temporales.

Por otro lado, existen diversas especies que presentan cuidado parental muy desarrollado y crían a sus renacuajos en su espalda, como es el caso de las Pipidae. Algunas de estas ranas conservan los huevos en cavidades especiales de su dermis, donde se desarrollan los renacuajos y emergen los pequeños juveniles. Otro impresionante caso es el de la especie Rhinoderma darwinii, en la cual los machos toman los huevos con su boca y los depositan en el saco vocal. En esta cavidad se desarrollan los huevos y renacuajos por unas 8 semanas, tras lo cual emergen pequeños postmetamorfos desde la cavidad ubicada debajo de la lengua de sus padres.

Alimentación de los renacuajos

La mayoría tienen una dieta herbívora o se alimentan de materia orgánica en descomposición, aunque también se han reportado renacuajos carnívoros e incluso caníbales. El ítem alimenticio más común es la materia vegetal blanda en descomposición, así como material planctónico de la columna de agua, detritus, algas y otros alimentos que raspan desde la superficie de las rocas.

La mayoría de especies de ranas y sapos presentan un intestino largo y en forma de espiral, que les permite tener suficiente superficie para procesar la materia orgánica. En muchos individuos, el tubo digestivo es visible desde el exterior. En algunos casos, determinadas especies pueden modificar su dieta debido a la escasez de recursos, y se alimentan de animales muertos. Por otro lado, muchas presentan renacuajos capaces de alimentarse de larvas de insectos y otras presas, como es el caso de algunas especies de Ceratophrydae (ranas pacman).

En las larvas de ciertas ranas puede observarse una increíble plasticidad, ya que pueden cambiar su dieta y, por lo tanto, muchas de sus características morfológicas, de acuerdo a la disponibilidad de alimentos. Este caso es observable en los renacuajos de Spea multiplicata, donde pueden pasar de ser herbívoros y filtradores a ser carnívoros, al desarrollar una cabeza ancha, mayor musculatura mandibular y un intestino más corto. Cuando esto sucede, se vuelven caníbales, pues son capaces de alimentarse de renacuajos más pequeños. Las especies del género Oophaga alimentan a sus larvas con huevos no fecundados que depositan junto a los renacuajos. Este tipo de dieta se conoce como ovofagia.

El tipo de alimentación se refleja en la morfología y características de cada renacuajo. Este aspecto tiene una importante influencia en el ritmo de crecimiento y momento de la metamorfosis. Antes de comenzar dicho proceso, los renacuajos se alimentan de manera enérgica, por lo que existe un ajuste en cuanto a las actividades de búsqueda de alimento y evasión de depredadores.

Durante la metamorfosis, las actividades alimenticias se ralentizan y eventualmente se detienen por completo. Esto permite que el tubo digestivo se modifique para sus nuevos hábitos alimenticios terrestres. Todos estos cambios están mediados por centros de control especializados en el hipotálamo, donde se lleva a cabo el control de las actividades de alimentación.

Desarrollo de los renacuajos

A medida que los renacuajos se desarrollan, comienzan a experimentar cambios que les permitirán habitar los ambientes terrestres. Las patas posteriores son las primeras en aparecer y representan una de las primeras señales físicas de que la metamorfosis se está llevando a cabo. Las patas anteriores se mantienen inicialmente solapadas por los pliegues de los opérculos. A medida que ocurre la metamorfosis, la cola se va reabsorbiendo y el intestino se acorta.

Asimismo, la boca va migrando su posición hacia el extremo del rostro y adquiere la apariencia de los individuos adultos, al ampliarse la apertura bucal. Finalmente, las branquias se degradan y se terminan de desarrollar los pulmones. Algunas especies como Lithobates catesbeianus (rana toro) tardan hasta tres años en completar el proceso de la metamorfosis. Por otro lado, otras que viven en hábitats con escasos recursos de agua, como la rana de espuelas del desierto (Scaphiopus coichii), tardan menos de dos semanas en desarrollarse hasta el estadio postmetamorfo o juvenil.

Comportamiento antidepredatorio

Los renacuajos exhiben diversos y complejos comportamientos antidepredatorios, entre los que se encuentran la huida, búsqueda de refugio y la inhibición de comportamiento o tanatosis. Este último es bastante común y consiste en que, una vez que los individuos perciben la presencia de un posible depredador, detienen sus actividades y movimientos y se depositan en el fondo del estanque, donde permanecen inmóviles. En muchos casos, las señales que desencadenan este comportamiento son visuales. Sin embargo, estos animales son capaces de usar señales químicas a través de la liberación de feromonas para advertir a otros renacuajos de la amenaza.

De esta manera, las larvas que perciben la señal también llevan a cabo un comportamiento evasivo, a pesar de no haber visto directamente la amenaza. Por otro lado, muchos pueden percibir señales químicas producidas por los mismos depredadores, conocidas como kairomonas. En muchas ejemplares, si el riesgo de depredación se prolonga por varios días, se comienzan a producir cambios morfológicos, que consisten, en la mayoría de los casos, en una disminución del tamaño del cuerpo y alargamiento de la cola, la cual les permitirá realizar huidas más rápidas y eficientes. Las colas más grandes no solo ayudan a moverse más rápido, sino que en algunos casos, también sirven de señuelos para llevar la atención del depredador hacia su cola y no hacia el cuerpo.

Resumen de lo estudiado

Morfología

Cuerpo pisciforme, pequeño y compacto, con cola desprovista de huesos.

Boca en parte ventral de la cabeza.

Ojos en la parte superior de la cabeza.

Branquias internas con opérculos que las recubren.
Intestino largo.

Dónde viven

Hábitat principal lo conforman cuerpos de agua dulce, estanques, lagunas, charcos.

También pueden vivir en charcas temporales formadas por lluvias.

Algunas especies de Dendrobatidae se desarrollan en bromelias en las selvas nubladas.

En especies de Pipa sp. se desarrollan dentro de una cavidad especial en la piel del dorso de la madre.

En la ranita de Darwin, los renacuajos se desarrollan dentro del saco bucal del padre.

Ecología trófica

La mayoría son herbívoros y se alimentan de algas, materia vegetal en descomposición, plancton.

Principalmente raspan su alimento de las rocas.

Algunas especies de Ceratophrydae se alimentan de larvas de insectos y otros renacuajos.

En varias especies existe plasticidad, de manera que se adaptan ante la escasez de alimento para convertirse en carnívoros caníbales.

Crecimiento

Inicialmente el cuerpo de estos animales es compacto con una cola larga y branquias externas.

Al desarrollarse, las branquias se vuelven internas y se cubren con un opérculo.

El opérculo derecho se fusiona con la piel del cuerpo y se cierra.

El opérculo izquierdo se transforma en un espiráculo por el que sale el agua luego del intercambio gaseoso.

En la metamorfosis la cola se reabsorbe, el intestino se acorta, aparecen las patas posteriores y luego las anteriores.

Finalmente se desarrollan los pulmones y la boca migra hacia el frente del rostro.

Estrategias frente a depredadores

Los renacuajos usan varias estrategias como la huida, búsqueda de refugio o inmovilidad para librarse de sus depredadores.

Estos comportamientos pueden ser desatados al visualizar una amenaza o al percibir señales químicas emitidas por sus congéneres o el depredador.

Referencias

1. Altig, R. (2007). A primer for the morphology of anuran tadpoles. Herpetological conservation and biology, 2(1), 71-74.
2. Bender, M. C., Hu, C., Pelletier, C., & Denver, R. J. (2018). To eat or not to eat: ontogeny of hypothalamic feeding controls and a role for leptin in modulating life-history transition in amphibian tadpoles. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 285(1875), 20172784.
3. Britannica, T. Editors of Encyclopaedia (Invalid Date). tadpole. Encyclopedia Britannica. https://www.britannica.com/science/tadpole
4. Candioti, M. F. V. (2007). Anatomy of anuran tadpoles from lentic water bodies: systematic relevance and correlation with feeding habits. Zootaxa, 1600(1), 1–175. https://doi.org/10.11646/zootaxa.1600.1.1
5. Denver, R. J. (2019). Tadpole Behavior and Metamorphosis. In Encyckioedia of Anima Behavior 2th Edition. Elsevier.
6. Laurila, A., Kujasalo, J., & Ranta, E. (1998). Predator-induced changes in life history in two anuran tadpoles: effects of predator diet. Oikos, 307-317.
7. Mann, J. (1999). Tadpoles: the biology of anuran larvae. University of Chicago Press.
8. Mylniczenko, N. (2009). Amphibians, Basic Premetamorphic Anatomy. In Manual Of Exotic Pet Practice. Elsevier.
9. Newman, R. A. (1988). Adaptive plasticity in development of Scaphiopus couchii tadpoles in desert ponds. Evolution, 42(4), 774-783.