Reproducción de caudados (salamandras y tritones)

Introducción a la reproducción de caudados

Las salamandras y tritones son un orden de anfibios denominado Caudata los cuales por su condición anfibia presentan un ciclo de vida bifásico, con desarrollo de juveniles en ambientes acuáticos y adultos de hábitos terrestres. Las estrategias reproductivas en las salamandras y tritones (reproducción de caudados) involucran una inversión energética en comportamientos reproductivos como el cuidado parental y otras estrategias reproductivas como la fertilización interna.

En un contexto evolutivo, la reproducción de caudados presenta múltiples modificaciones de acuerdo a cambios medioambientales y de disponibilidad de recursos. En este orden de ideas, nuestro objetivo se fundamenta en documentar algunos aspectos de la reproducción de caudados, resaltando los principales modos reproductivos y algunos fenómenos como la paedomorfosis.

Modos o tipos reproductivos en caudados

Los modos reproductivos en las salamandras y tritones son muy diversificados. Tenemos especies con un modo de reproducción ovípara como Mertensiella caucasica y Chioglossa lusitanica, ovovivíparas como las especies Salamadra corsica y S. infraimmaculata, vivíparas para especies del género Lyciasalamadra y las especies S. lanzai y S. atra (ver ficha) en la familia Salamandridae.

Adicionalmente, las dos especies de salamandras S. algira y S. salamandra, despiertan un gran interés como modelo de evolución de estrategias reproductivas, esto es debido a que son especies ovovivíparas en donde en algunas subespecies o poblaciones ha evolucionado un modo de reproducción vivípara.

En la reproducción de caudados se pueden observar otros patrones reproductivos interesantes como el caso de las salamandras europeas del género Tritus spp. Los individuos de este género pasan el invierno en tierra pero el verano y primavera en cuerpos de agua, volviendo a una condición larvaria con gran desarrollo de la aleta caudal, la cual es reabsorbida en el otoño.

Varias especies se han reportado como dimórficas, con larvas con una pequeña cavidad oral alimentándose de plancton y otras larvas caníbales con un gran desarrollo de la cabeza. En los cuerpos hídricos temporales donde solo se presentan pequeños organismos planctónicos como fuente de alimento, este mecanismo puede promover el desarrollo de organismos mayores al usar el plancton como fuente de alimento, los cuales a su vez se tornaran caníbales al alimentarse posteriormente de las larvas planctónicas menores.

Tipo de reproducción vivíparo

Por definición, la viviparidad implica la retención del desarrollo del embrión dentro de la hembra hasta el final de la gestación. Este modo de reproducción conlleva a que sean liberados al ambiente individuos juveniles terrestres totalmente desarrollados.

En un contexto ecológico para los anfibios como las salamandras, la viviparidad es significante ya que implica una semi-independencia del agua para estos individuos. No obstante, este tipo de reproducción no es común. Puesto que evolucionó independientemente solo en algunas especies de la familia Salamandridae.

Las características de las estrategias vivíparas entre las especies varían, aunque se presenten algunas semejanzas. Un estudio de la viviparidad en salamandras, en un contexto filogenético, reportó que factores históricos, genéticos, fisiológicos, morfológicos y ontogenéticos fueron los que desencadenaron la evolución de este modo inusual de reproducción, en apenas un exclusivo linaje entre todas las especies de salamandras.

Una importante característica que permitió la evolución de la viviparidad y el desarrollo directo, lo fue la fertilización interna presente en las familias Abystomatidae, Dicamptodontidae, Salamandridae, Amphiumidae, Plethodontidae, Rhyacotritonidae y Proteidae. En este tipo de fertilización, el macho empaqueta el esperma en sacos gelatinosos llamados espermatóforos. Posteriormente durante el cortejo, el macho deposita un espermatóforo en el suelo, la hembra lo toma con los labios cloacales y lo almacena en una estructura especializada denominada espermateca.

La fertilización de los huevos en estos caudados no ocurre necesariamente durante la cópula, algunas hembras tiene la capacidad de almacenar los espermatozoides en la espermateca por diferentes tiempos garantizando su viabilidad.

Metamorfosis completa

En algunas familias de caudados tenemos algunas especies con metamorfosis completa, es decir, con huevo, larva y adulto, se destacan las familias Hynobiidae o salamandras asiáticas, Dicamptodontidae con cuatro especies de salamandras gigantes del pacifico, Rhyacotritonidae con cuatro especies de salamandras de torrente, Ambystomatidae con 35 especies, Plethodontidae con 260 especies y finalmente 55 especies de la familia Salamandridae.

Reproducción de caudados. Paedomorfosis

En la reproducción de caudados, o más concretamente dentro de sus modos reproductivos, se presenta un fenómeno conocido como paedomorfosis, en donde estos individuos prácticamente no completan su metamorfosis. En este fenómeno, los individuos adultos retienen un fenotipo larval, es decir, características morfológicas larvales presentes en individuos adultos. De esta manera, el desarrollo de estos organismos es completamente acuático incluyendo su madurez sexual.

Un ejemplo de este inusual fenómeno en la reproducción de caudados lo constituye la especie Ambystoma mexicanum. La paedomorfosis puede ser obligada como en la especie A. mexicanum o facultativo. En la paedomorfosis facultativa, los cambios medioambientales pueden regular la retención o no de las características morfológicas larvales en los individuos adultos.

Adicionalmente, en la especie Triturus alpestris, la paedomorfosis es mediada por dos procesos, la neotenia y la progénesis. En una población de esta especie, se encontró una disminución en el desarrollo somático que corresponde a neotenia, en otra población, se reportó una aceleración en la maduración sexual lo que corresponde a progénesis. En este contexto, se da soporte a los modelos que proponen al desarrollo gonádico como objetivo de selección bajo diferentes presiones ambientales.

Son cuatro pequeñas familias las que presentan salamandras neoténicas. La familia Cryptobranchidae comprendiendo tres especies de salamandras gigantes con una distribución del este de Asia al este de Norte América, sin embargo, se tienen registros de especies extintas de Europa y el oeste de Norte América. La familia Proteidae con cinco especies de América del Norte y una especie de Europa, asemejándose a las larvas de las salamandras de gran tamaño que presentan branquias. Adicionalmente, tres especies de la familia Sirenidae y tres especies de la familia Amphiumidae están restringidas al sureste de América del Norte.

Los miembros de las dos últimas familias son similares en su morfología a las anguilas (ver ficha de la anguila común), sin embargo, los sirénidos solo presentan patas anteriores y retienen las branquias externas, mientras que los anfiúmidos no presentan branquias y sí cuatro miembros rudimentarios.

Referencias sobre reproducción de caudados

– Buckley, D. (2012). Evolution of viviparity in salamanders (Amphibia, Caudata). e LS. 1-5.

– Denoël, M., & Joly, P. (2000). Neoteny and progenesis as two heterochronic processes involved in paedomorphosis in Triturus alpestris (Amphibia: Caudata). Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 267(1451), 1481-1485.

– Milner, A. R. (2001). Caudata (Salamanders). e LS. 1-4.