Pangolines, orden Pholidota (folidotos), características, biología y filogenia

Los pangolines constituyen un pequeño pero conspicuo orden de mamíferos denominado Pholidota. En la historia evolutiva de este grupo su alimentación se fundamentó en insectos sociales, y de esta manera su anatomía sufrió fuertes modificaciones. Todas las especies de pangolines están agrupados en una única familia con individuos vivientes, Manidae, con tres géneros.

Análisis filogenéticos han recuperado a los pangolines como un grupo que desciende de un ancestro en común, usando no solo caracteres morfológicos sino también moleculares. Los representantes actuales presentan una distribución restricta a algunas especies asiáticas y otras africanas. Nuestro objetivo se fundamenta en resaltar algunos aspectos generales de estos mamíferos del orden Pholidota y familia Manidae.

Diseño básico o características morfológicas

Los pangolines son mamíferos escamosos y son los únicos representantes del orden Pholidota. La característica externa más notable es el solapamiento de escamas córneas cubriendo su cuerpo. Los pangolines presentan extremidades anteriores bien desarrolladas con huesos robustos, garras fuertemente curvadas y músculos bien desarrollados que les facilitan cavar y alimentarse de hormigas (ver formícidos) y termitas. Adicionalmente, los pangolines presentan cráneos tubulares y mandíbulas poco profundas en donde los dientes se perdieron en su totalidad.

Todos los pangolines presentan prominentes lenguas con glándulas salivales bien desarrolladas, que producen saliva pegajosa que recubre la lengua. Aunque poseen colas largas, el pangolín de cola larga Phataginus tetradactyla, con 47-49 vértebras caudales, es el mamífero con la cola más larga reportada hasta el momento. Adicionalmente, se ha reportado que la cola puede ser prensil en algunas de las especies descritas de pangolines.

Diversidad de los pangolines

Es uno de los órdenes de mamíferos menos diversificado, con ocho especies todas en la familia Manidae y agrupadas en tres géneros: Manis, Phataginus y Smutsia. Los pangolines presentan una anatomía uniforme a pesar de que varíen en tamaño desde 2 kg para un pangolín de árbol hasta 35 kg para un pangolín gigante. Algunos especialistas proponen a los representantes extintos del orden Pholidota como los estrechamente relacionados al extinto Palaeanodonta, formando un clado denominado Pholidotamorpha.

Hábitats y hábitos de los pangolines

Los pangolines presentan múltiples modificaciones para cavar y alimentarse de termitas y hormigas. Algunas especies son de hábitos terrestres y otras arbóreas. Viven en bosques y sabanas en donde la mayoría de las especies prefieren pastizales húmedos y bosques pantanosos donde los insectos sociales cohabitan. Los arbóreos de cola larga, Phataginus tetradactyla y P. tricuspis, forrajean y duermen en los árboles. A su vez, se presenta una estratificación vertical, en donde los de cola larga habitan el dosel y los pangolines de árbol las ramas inferiores.

Una especie de pangolín africana llamada Smutsia gigantea prefiere los bosques húmedos, otra llamada S. temminckii es encontrada en pastizales y sabanas más abiertos y secos. Los asiáticos son semi-arborícolas y están presentes en bosques húmedos, espinosos y áreas abiertas. Tanto en Asia como en África los pangolines son cazados por su carne o escamas, por presentar un valor afrodisíaco y en la medicina popular, en este contexto y sumándole la pérdida de hábitat, todas las ocho especies se consideran amenazadas o en peligro de extinción.

La cola también es implementada en la defensa, y la mayoría de ellos son excelentes cavadores con la capacidad de desgarrar los termiteros y hormigueros en los que viven sus presas alimenticias. Ante la ausencia de dientes, los alimentos son triturados en el píloro con ayuda de dentículos calientes que recubren esta parte del estómago. El pangolín gigante se alimenta de hormigas y otros insectos durante la noche. Las especies asiáticas del género Manis también presentan hábitos nocturnos. Adicionalmente, los pangolines al igual que los armadillos (conócelos para identificarlos correctamente) tienen la capacidad de enrollarse sobre su cuerpo con fines de protección ante depredadores.

La mayoría de las especies poseen un marcado dimorfismo sexual, en donde los machos son 10–50% más grandes que las hembras. Generalmente, los pangolines solo tienen una cría a excepción de especies asiáticas con dos o tres. Los nacimientos son en madrigueras o en los huecos de los árboles dependiendo de los hábitos de las especie. Los juveniles pasan algunos días en los nidos, posteriormente permaneces en la espalda o cola de la hembra durante las actividades de forrajeo en búsqueda de alimento.

Taxonomía

Usando caracteres osteológicos se propuso la clasificación de las ocho especies existentes en tres géneros.

Manis: representan las cuatro especies asiáticas, M. pentadactyla  (pangolín chino), M. javanica (pangolín de Sunda), M. culionensis (pangolín de filipinas) y M. crassicaudata (pangolín indio).

Phataginus: para las dos especies de pangolines de árboles africanos, P. tricuspis (pangolín de mora blanca) y P. tetradactyla (pangolín de vientre negro).

Smutsia: representa a las dos especies de pangolines de tierra africanos, S. gigantea  (pangolín gigante) y S. temminckii  (pangolín de Temminck).

Filogenia

Un análisis filogenético usando caracteres osteológicos propuso la división de la familia Manidae en dos subfamilias, la subfamilia Maninae con solo el género asiático Manis y Smutsiinae con los géneros africanos Phataginus y Smutsia.

Análisis filogenéticos adicionales usando genomas mitocondriales soportaron la monofilia de los géneros Manis, Phataginus y Smutsia, así como la división basal de las dos subfamilias Maninae y Smutsiinae. A su vez, los análisis de las secuencias de genomas mitocondriales han revelado que el genoma de la familia Manidae consiste en 37 genes típicos del genoma de mamíferos y que la estructura, longitud y el control regional de estos genes son muy conservados entre las especies de pangolines.

Distribución de los pangolines

La ocurrencia de los pangolines está limitada al viejo mundo, principalmente en ambientes forestales desde la África Subsahariana al sudeste de Asia. Los registros de estos individuos van desde el centro y sur de África pasando por Senegal hasta Kenia y en el sureste de Asia.

Referencias

– Gaudin, T. J., Emry, R. J., & Wible, J. R. (2009). The phylogeny of living and extinct pangolins (Mammalia, Pholidota) and associated taxa: a morphology based analysis. Journal of mammalian evolution, 16(4), 235.

– Hassanin, A., Hugot, J. P., & van Vuuren, B. J. (2015). Comparison of mitochondrial genome sequences of pangolins (Mammalia, Pholidota). Comptes rendus biologies, 338(4), 260-265.

– Rose, K. D., & Gaudin, T. J. (2001). Xenarthra and Pholidota (armadillos, anteaters, sloths and pangolins). e LS. 1-10.