Sistema circulatorio de los reptiles. Corazón y S. linfático

Al hablar del sistema circulatorio hacemos referencia a la red de vasos encargados de transportar el oxígeno y los nutrientes a los distintos tejidos y órganos de cuerpo, y a su vez, se encargan de eliminar el dióxido de carbono resultante de la respiración celular. El sistema circulatorio está compuesto por las redes de distribución conformada por los vasos vasculares y linfáticos; el mecanismo propulsor o de bombeo, el cual se encuentra representado por el corazón, y el medio de transporte que en este caso se trata de la sangre. Los reptiles, al ser los primeros vertebrados realmente terrestre, presentan un sistema circulatorio distinto al de peces y adaptado a estilos de vidas más activo en comparación con el de anfibios; el cual, se relaciona con tasas metabólicas más altas y niveles de transporte de oxígeno mayores. El sistema circulatorio de los reptiles es diverso y presenta distintas peculiaridades según el grupo que se esté estudiando, adaptado a las distintas formas, hábitats y estilos de vidas.

Introducción

Los reptiles son vertebrados, tetrápodos (ver) y amniotas que pertenecen a la clase Reptilia, grupo que comprende tres linajes: Anapsida (extinto), Diapsida y Synapsida, según la taxonomía clásica. Sin embargo, lo que conocemos como reptiles, comprende un grupo parafiletico según la taxonomía cladista, ya que no se toman en cuenta a todos sus descendientes, se excluyen a los actuales mamíferos (pertenecientes al linaje de los sinapsidos) y a las aves (quienes están relacionadas con los cocodrilos), debido a las características que presentan estos grupos en la actualidad.

Los reptiles se caracterizan por presentar una piel recubierta de escamas de origen ectodérmico, pulmones desarrollado, riñones metanefros, sexos separados, fertilización interna y un huevo amniótico con una cubierta protectora (cascaron), son ectotermicos y presentan un sistema circulatorio de doble circuito. Comprenden cuatro órdenes: Cocodrilia, conformado por cocodrilos, caimanes, aligátores y gaviales; Squamata, siendo el orden más diverso que incluye serpientes, lagartos, camaleones, iguanas, geckos, entre otros; Rhynchocephalia, con un único género representante Sphenodon y Testudine, en donde podemos encontrar a las tortugas o quelonios.

El sistema circulatorio de los reptiles presenta dos modos diferentes de circulación, según el grupo que se esté estudiando. El orden Cocodrilia presenta un corazón tetracameral bien desarrollado, mientras que en Squamata y Testudine, el ventrículo se encuentra parcialmente separado. Sin embargo, en tortugas, podemos apreciar modificaciones especificas del grupo que no se aprecian entre los escamosos. Para comprender el sistema circulatorio de los reptiles y sus distintas peculiaridades, vamos a dividir este artículo en secciones según los distintos componentes del sistema cardiovascular.

La sangre como medio de transporte

En el sistema circulatorio de los reptiles, la sangre se encuentra conformada por los eritrocitos o glóbulos rojos, leucocitos o glóbulos blancos, trombocitos o plaquetas y el plasma sanguíneo, y juntos comprenden un tejido conectivo líquido, encargado del transporte del oxígeno desde los pulmones hacia los distintos órganos. En reptiles, los eritrocitos son ovales y nucleados, con una longitud aproximada de 15 a 23 µm, siendo más pequeños y numerosos que los eritrocitos en anfibios, pero menores en recuento en comparación con aves y mamíferos.

Los leucocitos son células sanguíneas encargadas de dar una respuesta inmune para combatir enfermedades e infecciones. En reptiles, podemos encontrar: halterófilo, comparables con los neutrófilos a nivel funcional, son células grandes, redondeadas y con un citoplasma granuloso, aunque en serpientes, lagartos y cocodrilos se pueden apreciar halterófilos desgranulados; eosinófilos, células grandes, redondas, con gránulos esféricos eosinófilos en el citoplasma; basófilos, son células pequeñas y redondeadas; Linfocitos, células redondeadas y con citoplasma escaso; monocitos, que comprenden los leucocitos de mayor tamaño.

Los reptiles presentan dos tipos de linfocitos principalmente (B y T) encargados de la respuesta inmune, la cual, a diferencia de aves y mamíferos, se encuentra asociada por las temperaturas ambientales. Los valores de leucocitos en reptiles varían según las especies, pero al igual que los eritrocitos, sus valores son menores que los de aves y mamíferos.

Los trombocitos en reptiles son pequeños, elípticos y fusiformes, que presentan un núcleo oval y central. Estas células juegan un papel fundamental en la coagulación de la sangre, la formación de trombos y cicatrización. Se ha registrado la capacidad de pluripotencial, es decir, en condiciones de anemia pueden actuar como transportadores de oxígeno.

En la mayoría de los reptiles, el plasma es incoloro o de un tono amarillo verdoso como se aprecia en algunas serpientes, y se encarga de transportar a los eritrocitos, leucocitos y trombocitos.

Sistema circulatorio de los reptiles: circulación doble

Como mencionamos en la introducción, el sistema circulatorio de los reptiles es doble, esto quiere decir, que presentan dos circuitos o flujos sanguíneos. Un primer circuito, comprende el flujo sanguíneo del corazón al cuerpo y del cuerpo al corazón, y se le denomina circulación sistémica; mientras que, en el segundo, el recorrido del flujo sanguíneo es del corazón a los pulmones y de los pulmones al corazón, la cual se define como circulación pulmonar. Para comprender ambos sistemas, es necesario que abordemos cómo se diversifican los arcos aórticos en reptiles.

Arcos aórticos

Se considera, que los vertebrados más primitivos presentaban hasta doce pares de arcos branquiales y probablemente diez pares de arcos aórticos. Los arcos aórticos presentan números variables según la forma de vida que se esté estudiando, en los reptiles, podemos identificar seis pares de arcos aórticos simétricos en el embrión. Los cuales, se designan con números romanos (I-VI) para poder apreciar la relación evolutiva entre los vertebrados.

Aunque, en los embriones de reptiles podemos identificar seis arcos aórticos, en los adultos estos se han modificado, solo persisten en las formas adultas los arcos aórticos III, IV y VI. No obstante, la mayoría de los cambios y modificaciones que se pueden apreciar en el sistema circulatorio de los reptiles, ocurren en el IV arco. Probablemente, la modificación más importante con respecto a los arcos aórticos sea la subdivisión de la aorta ventral que se da en el desarrollo embrionario. Esta subdivisión da origen a tres arterias separadas que salen del corazón: el arco aórtico izquierdo, el arco aórtico derecho y el tronco pulmonar.

El tronco pulmonar une las bases del sexto arco emparejado y sus ramas como parte del arco pulmonar hacia los pulmones. El arco sistémico izquierdo se encuentra formado por la base del arco aórtico izquierdo, el arco aórtico izquierdo (IV) y la sección curva de la aorta dorsal izquierda, mientras que el arco sistémico derecho está formado por los mismos componentes, pero del lado derecho del cuerpo. Sin embargo, el arco sistémico derecho tiende a ser más prominente de los dos, debido a los vasos adicionales que suministras. Ambos arcos sistémicos se unen detrás del corazón para formar la aorta dorsal común. En la mayoría de los reptiles, las arterias subclavias se ramifican desde la aorta dorsal, pero en algunos lo hacen desde los arcos sistémicos. Estas modificaciones en los arcos aórticos producen un circuito pulmonar y dos circuitos sistémicos, cada uno de los cuales surge independientemente del corazón.

Sistema circulatorio de los reptiles: circulación sistémica

En el sistema circulatorio de los reptiles, las redes de irrigación que transporta la sangre oxigenada a los distintos órganos, y a su vez transportan la sangre desoxigenada desde los tejidos hacia el corazón, es lo que conocemos como circulación sistémica; la cual, presenta un patrón básico que se ha mantenido entre los vertebrados, pero que presenta modificaciones y adaptaciones especificas según el grupo taxonómico que se esté estudiando. Se encuentra conformado por las venas, arterias y vasos, así como las diferentes variantes de estas estructuras.

Cuando el corazón bombea, la sangre fluye a la aorta. La aorta es la arteria principal que transporta la sangre desde el corazón al resto del cuerpo, mientras que la aorta superior lleva la sangre hacia las arterias carótidas, en donde la sangre es dirigida hacia la cabeza, la aorta inferior se encarga de transportar la sangre al resto del cuerpo. A lo largo del sistema circulatorio, la aorta se ramifica en numerosas arterias principales y parietales (más pequeñas), que se encargan de irrigar los tejidos somáticos. Las arterias subclavias se encargan de suministrar la sangre oxigenada a las extremidades, en cambio, los órganos cuentan con tres arterias derivadas de la aorta y que se encuentran en todos los vertebrados, siendo: las arterias celiacas, que se encargan de irrigar el hígado, bazo, estomago e intestino; el mesentérico anterior, que suministra de sangre el intestino delgado y el mesentérico posterior, que se encarga de transportar la sangre hasta el intestino grueso.

Las venas se encargan de transportar la sangre desoxigenada del cuerpo nuevamente al corazón. En el sistema circulatorio de los reptiles, los principales cuerpos venosos son la vena yugular interna y la yugular externa, que corresponden a las venas cardinales, en el desarrollo embrionario, y que se encargan de transportar la sangre desde la cabeza hasta el corazón, y la vena poscava única que se encarga de recibir los vasos de las extremidades y los órganos. La vena precava, considerablemente más pequeñas, se encargan de drenar la pared interna del tórax. El seno venoso, es la cavidad encargada de recibir la sangre proveniente de las venas precava y la poscava.

Sistema circulatorio de los reptiles: sistema pulmonar

Cuando hablamos del sistema pulmonar, hacemos referencia al flujo de sangre poco oxigenada que es bombeada desde el corazón hacia los pulmones a través de la arteria pulmonar, y su retorno tras ser oxigenada, por medio de la vena pulmonar, desde los pulmones al corazón. En los reptiles, la arteria pulmonar generalmente surge como un solo tronco del cavum pulmonale (una cavidad ventricular) y se bifurca en las ramas derecha e izquierda que se encuentran arriba y por delante del corazón. Este tronco pulmonar se encarga de conducir la sangre hacia los pulmones.

El corazón de los reptiles

En esta sección, es necesario entender que la diversidad de formas de reptiles implica que ningún modelo de corazón de reptiles puede representar al de todos los demás; sin embargo, se han estudiado ampliamente dos patrones de corazón en reptiles: El primero, se encuentra presente en los órdenes Testudine y Squamate, y el segundo en Cocodrilia

Los corazones de quelonios y escuamatos son tricamerales; presentan un seno venoso reducido, cámara que se encarga de recibir la sangre venosa y contener el marcapasos; a su vez, la aurícula se encuentra completamente dividida en aurícula izquierda y derecha. El ventrículo, en cambio, es una única cámara que funciona como una bomba, impulsando la sangre del corazón a las arterias principalmente. Sin embargo, en su interior se reconocen tres compartimientos interconectados: cavum venosu, cavum pulmonale y cavum arteriosum, los dos primeros se encuentran separados entre sí por septo muscular, mientras que el cavum arteriosum se conecta al cavum venosu por medio de un canal inter ventricular. Las entradas a los ventrículos se encuentran protegidas por las válvulas aurícolo-ventriculares.

La sangre circula hacia el cavum arteriosum desde la aurícula izquierda. Durante la sístole ?contracción del corazón?, la sangre fluye por canal interventricular hacia cavum venosu; desde ahí, la sangre fluye a través de la cresta muscular hasta llenar el cavum pulmonale. Cabe destacar, que gran parte de la sangre que llena el cavum venosum es sangre desoxigenada proveniente de la aurícula derecha. Considerando el seno venoso, podemos distinguir seis cavidades que conforman el corazón: el seno venoso, dos aurículas y un ventrículo dividido en tres compartimientos.

La sangre desoxigenada que regresa del cuerpo fluye desde el seno venoso a la aurícula derecha, mientras que la aurícula izquierda recibe la sangre oxigenada desde los pulmones. En el momento en que las aurículas se contraen, la sangre desoxigenada circula hasta el cavum venosum, y luego a través de la cresta muscular hacia el cavum pulmonale. La sangre oxigenada, a su vez, circula de la aurícula izquierda hasta el cavum arteriosum, y permanecen momentáneamente mientras las válvulas aurículo-ventriculares ocluyen el canal interventricular. Al contraerse el ventrículo, el septo ventricular se comprime y separa el cavum venosum del cavum pulmonale. Las válvulas aurico ventriculares se cierran para evitar el flujo retrogrado hacia las aurículas, pero a su vez, la válvula aurículo-ventricular derecha se abre al canal interventricular y permite que la sangre circule.

La sangre sale del ventrículo: la desoxigenada en el cavum pulmonale se dirige hacia el pulmón, mientras que la sangre oxigenada en el cavum arteriosum se traslada por el canal interventricular para llegar a la base de los troncos aórticos, por donde sale.

Este proceso se consigue, sin la mezcla de sangres oxigenada y desoxigenada, debido a una leve asincronía en el momento de las contracciones ventricular y las diferentes presiones. En consecuencia, la sangre desoxigenada fluye primero hacia la arteria pulmonar, mientras que la sangre oxigenada encuentra una alta resistencia en la arteria pulmonar que se encuentra llena, por lo que fluye por los arcos sistémicos hacia el resto del cuerpo.

Aunque el corazón de los cocodrilos presenta semejanzas con el de los quelonios y escuamatos, cuentan con peculiaridades únicas que los apartan de ambos grupos. La característica principal es la división del ventrículo por medio de un tabique interventricular completo, que provoca que el ventrículo ahora se encuentre dividido en dos cámaras: ventrículo derecho y ventrículo izquierdo. Otra de las peculiaridades propia de este grupo, es la conexión de los arcos aórticos derecho e izquierdo a través de un orificio denominado foramen de Panizza.

El flujo de sangre en cocodrilos comienza cuando las aurículas derecha e izquierda se llena de sangre pulmonar oxigenada y sangre sistémica desoxigenada, respectivamente; al contraerse las aurículas, la sangre se traslada a los respectivos ventrículos. En el momento de la sístole, la presión es mayor en el ventrículo izquierdo, por lo que la sangre oxigenada que se encontraba en el ventrículo izquierdo ingresa a la base del arco aórtico derecho; pero, debido a la alta presión, también fluye al arco aórtico izquierdo por medio del foramen de Panizza. La misma presión que ejerce en el arco aórtico izquierdo mantiene las válvulas cerradas, por lo que la sangre del ventrículo derecho solo puede fluir al pulmón. Por consecuencia, ambos arcos aórticos transportan sangre oxigenada a los tejidos sistémicos, mientras que la arteria pulmonar transporta la sangre desoxigenada hacia los pulmones.

Sin embargo, este patrón de flujo sanguíneo cambia cuando el cocodrilo se sumerge en el agua. En el agua, el suministro de sangre hacia los pulmones sufre una constricción parcial, lo que ocasiona que la presión sistólica en el ventrículo derecho aumenta con respecto al ventrículo izquierdo, igualando y excediendo la presión en el arco aórtico izquierdo. Por lo cual, la sangre fluye hacia la circulación sistémica y evita los pulmones, aumentando la eficiencia del flujo sanguíneo hasta que el cocodrilo pueda acceder nuevamente al aire fresco.

La diversidad de anatomías y morfologías pueden producir diferentes modificaciones en el sistema circulatorio de los reptiles, sin embargos, estas son derivaciones de estos dos patrones básicos de corazones. La mayoría de los lagartos presentan derivaciones cardiacas diferentes con excepción de los varanos.

Sistema linfático

El sistema circulatorio de los reptiles se complementa con el sistema linfático, el cual se trata de una red de drenaje que se encuentra por todo el cuerpo y se encarga de recoger el plasma (linfa). Los distinto micro vasos se encargan de recolectar la linfa, estos vasos se funcionan unos con otros y van formando vasos cada vez más grandes, los cuales, transportan la linfa hacia los troncos linfáticos y senos linfáticos.

Las anteriores estructuras terminan vaciándose en las venas. Cuentan con un par de corazones linfáticos que no contienen ganglios y que se encuentra en el área pélvica, mantienen un flujo principalmente hacia el sistema venoso, sin embargo, puede llegar a ser bidireccional.

Bibliografía

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