Ranas de cristal, unos anuros con región ventral transparente

Las ranas de cristal son un conjunto bastante diverso de anfibios Anuros neotropicales, agrupados en la familia Centrolenidae. Estas ranas conforman un grupo monofilético y son endémicas de América, donde se distribuyen principalmente en Centroamérica y Sudamérica. Son ranas muy curiosas y llamativas, ya que aproximadamente la tercera parte de las especies poseen la región ventral translúcida o diáfana, pudiendo observarse claramente los órganos internos como el corazón, a través de la piel. Debido a esta característica, estos anfibios son conocidos como ranas de cristal en las áreas en las que se distribuyen.

Estas ranas se han adaptado para camuflarse de manera casi perfecta en los hábitats que ocupan. Al ser anfibios que pasan la mayor parte de su tiempo sobre la vegetación verde, les resulta indispensable ocultarse de sus depredadores y, por ello, han desarrollado esta coloración con la cual se camuflan muy bien, incluso para el ojo experto.

La mayoría se encuentran en ambientes muy húmedos, ya que su reproducción está ligada a pequeños cuerpos de agua como riachuelos y quebradas. Todas las especies de estos carismáticos anfibios son de actividad principalmente nocturna y gran parte del tiempo se encuentran sobre la vegetación cercana a los arroyos.

En general, usan las hojas que se ubican justo por encima de los cursos de agua para depositar sus masas de huevos y para realizar sus actividades, entre las que se encuentran la alimentación, el cortejo y la reproducción. Varias especies son de difícil observación en la naturaleza, ya que en muchas ocasiones pueden estar a varios metros de altura en el dosel del bosque.

Características de las ranas de cristal

Determinados individuos lucen características similares, lo que supone un gran desafío en la identificación de especies relacionadas. En muchos casos, la ubicación y forma de los órganos internos, los cuales son visibles desde la región ventral en varios grupos de ranas de cristal, tienen un gran valor taxonómico en la identificación de especies. No obstante, en muchas ocasiones es más seguro recurrir a herramientas bioacústicas y moleculares para la diferenciación clara entre especies, incluso estas herramientas han llevado al descubrimiento de nuevas especies, pues el canto es una característica que funciona como un mecanismo de aislamiento reproductivo en las ranas de cristal.

La mayoría son anuros pequeños de entre 20 y 50 mm de longitud hocico-cloaca. Sin embargo, algunas especies andinas como Centrolene geckoideum son bastante grandes y robustas, alcanzando un poco más de 8 cm en los ejemplares de mayor tamaño.

Otra característica de las ranas de cristal, que les confiere su nombre común, es la ausencia de pigmentación en la región ventral, especialmente en la subfamilia Hyalinobatrachinae. Debido a esto, buena parte de los órganos internos son fácilmente visibles, incluyéndose el corazón y sus movimientos, el intestino, el hígado y parte de los órganos reproductores. La coloración dorsal de estas ranas puede ser de diferentes tonalidades de verde dependiendo de la especie, pasando desde los verdes amarillentos a tonalidades más intensas como el verde aceituna. Otras especies son de un color pardo claro o marrón. La coloración dorsal, muchas veces va acompañada de puntuaciones más claras, blancas o incluso manchas azules dispersas. También pueden tener puntuaciones o manchas negras en las extremidades.

Las ranas de cristal poseen ventosas en las puntas de sus dedos, cuyas falanges tienen forma de “T”, lo cual es una característica propia de la familia Centrolenidae. Esta característica les confiere una gran capacidad para trepar y sostenerse en las ramas. La membrana entre los dedos de las extremidades anteriores se encuentra reducida, en comparación con otros grupos de ranas.

Dónde habitan, distribución

Estos anuros se encuentran ampliamente distribuidas desde el sur de México hasta Panamá en Centroamérica. Además, se extiende en gran parte de los Andes, en Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, estando concentrada en esta región el mayor número de especies. Adicionalmente, varias especies se distribuyen en la cuenca amazónica y el escudo de las Guayanas, hasta el norte de Argentina.

De las especies de ranas de cristal, la especie Espadarana prosoblepon tiene el rango geográfico más extenso dentro del género, registrándose desde Honduras hasta Ecuador, donde abarca un amplio rango de elevación, hasta los 1900 metros sobre el nivel del mar. Muchos investigadores señalan que E. prosoblepon constituye un complejo de especies, por lo que es necesario realizar estudios moleculares para determinar si existen varias especies bajo este nombre. Otras especies tienen áreas de distribución bastante restringidas o son endémicas, lo que las hace muy vulnerables ante la intervención de los hábitats.

Adicionalmente, la dificultad para observar estas ranas en la naturaleza tiene como consecuencia el desconocimiento de la distribución geográfica de muchas especies, que hasta el momento permanecen poco documentadas. Entre los países con mayor riqueza de especies se encuentran Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela y Bolivia, siendo claro que la mayor diversificación del grupo ocurrió en Los Andes.

Gran parte de las especies de ranas de cristal viven en ecosistemas boscosos y selváticos con alta humedad. En general, estos anfibios viven sobre la vegetación cercana a quebradas o cerca del área de roció de cascadas. Estos sitios son generalmente usados por el macho para cantar y atraer a las hembras. Los renacuajos pueden vivir en agua corriente o en pequeñas charcas con baja disponibilidad de oxígeno, donde completan su desarrollo larval.

Géneros y especies

Existen alrededor de 160 especies de Centrolenidae, distribuidas en un total de 12 géneros y dos subfamilias. De estos géneros de ranas de cristal los más ricos en especies son Nymphargus, el cual contiene 41 especies en total (26% de las especies de Centrolénidos), Hyalinobatrachium con 35 especies descritas (21% de las especies) y Centrolene con 30 especies. Los géneros Cochranella y Vitreorana presentan una riqueza intermedia con 16 y 10 especies, respectivamente.

El género Rulyrana presenta una riqueza de seis (6) especies, mientras que los géneros Teratohyla, Sachatamia y Espadarana están representados cada uno por cinco (5) especies. Los géneros menos diversos son Celsiella, Chimerella e Ikakogi, que solo poseen dos representantes cada una.

La mayoría son anuros que están fuertemente asociados con la vegetación a lo largo de las orillas de ríos y arroyos, en bosques tropicales tanto de tierras bajas como de zonas montañosas. Entre los países con mayor riqueza de especies de ranas de cristal se encuentra Colombia con 80 especies, lo que representa un poco más de la mitad de la diversidad de este grupo de anfibios. Por otro lado, Ecuador cuenta con alrededor de 60 especies.

Qué comen las ranas de cristal

Las ranas de cristal son anfibios principalmente insectívoros. Al vivir asociadas a los cuerpos de agua lóticos, no es extraño que consuman una gran diversidad de insectos voladores como dípteros, efemerópteros y otros insectos como los lepidópteros e himenópteros. Es probable que al ser ranas arborícolas también consuman una gran diversidad de arañas, además de insectos como coleópteros, homópteros, ortópteros y hemípteros, que hacen vida en la vegetación. Son pocos los análisis de dieta que han evaluado los recursos que consumen estas ranas. Algunas especies que han sido mantenidas en cautiverio, se alimentan exitosamente con ortópteros de la familia Grillidae y moscas de la fruta.

Datos reproductivos

Las ranas de cristal se reproducen principalmente durante la estación lluviosa en los hábitats que ocupan. En general, los machos realizan una serie de cantos, los cuales varían entre las diferentes especies, para atraer a las hembras. Una vez una hembra es atraída, el macho fertiliza los huevos mientras la hembra los coloca. Los huevos son colocados debajo o sobre las hojas de árboles y arbustos, entre 2 y 30 metros de altura desde el suelo, siempre que haya una fuente de agua por debajo de la nidada. Los huevos son colocados en un arreglo laminar y, en la mayoría de las especies, el número oscila entre 20 y 30 huevos.

También pueden depositar los huevos sobre rocas cercanas a un arroyo o sobre ramas, sin embargo, esto depende de la especie y sus adaptaciones. Por ejemplo, los miembros de la subfamilia Centroleninae colocan sus huevos en el haz de las hojas, mientras que los miembros de Hyalinobatrachinae lo hacen usualmente desde el envés. Incluso, dentro de cada subfamilia existen excepciones. En la mayoría de los casos los huevos son colocados en el sitio de canto del macho, el cual puede alternar su posición sobre la hoja.

Dentro del grupo de las ranas de cristal está ampliamente difundido el cuidado parental de las nidadas, siendo reportado este comportamiento en géneros como Hyalinobatrachium, Centrolene y Nymphargus.

Los machos son los responsables del cuidado de la nidada, mientras que las hembras solo comparten este papel en géneros como Ikakogi. Los machos se encargan de mantener húmedos los huevos y, además, previenen que sean consumidos por algún depredador, hasta que los renacuajos completen su desarrollo en el huevo y se desprendan del mismo, para finalmente caer en los cuerpos de agua ubicados bajo las hojas, donde terminan su desarrollo larval.

En algunas especies como Centrolene peristicta y Hyalinobatrachium chirripoi, se ha reportado que los machos pueden proteger nidadas de otros individuos. Esto ocurre siempre y cuando los machos ya estén cuidando otras nidadas con las cuales están relacionados directamente, por lo que este proceso de adopción de huevos, parece estar relacionado con la producción hormonal de sus cuidadores.

Los individuos que no están protegiendo sus propias nidadas, no adoptan ninguna que esté desprotegida. El cuidado parental en las ranas de cristal aumenta significativamente la supervivencia de la progenie. Los machos pueden cuidar varias nidadas al mismo tiempo dentro de un territorio, el cual es defendido enérgicamente en algunas especies como Centrolene savagei, lo que supone un alto gasto energético.

Datos ecológicos

Un rasgo interesante de las ranas de cristal, es que los machos pueden entrar en conflicto y establecer combates entre ellos por la defensa de su territorio y el derecho de apareamiento. En las del género Centrolene y Cochranella, los machos pelean en una posición boca abajo, colgando y sujetándose a la vegetación con las patas traseras, lo cual constituye un claro comportamiento de lucha.

En contraste, los machos del género Hyalinobatrachium pelean en una posición similar a la del amplexo, lo que se ha sugerido como una forma de lucha primitiva. Otra forma en que los machos defienden su territorio, consiste en la realización de llamadas agresivas, que son audibles a gran distancia incluso dentro del bosque y a pesar del ruido de fondo creado por los riachuelos. Los combates entre una pareja de machos pueden repetirse en varias oportunidades durante la misma noche, incluso, estos pueden recibir lesiones en sus luchas, ya que los machos de géneros como Espadarana cuentan con espinas humerales,que son usadas durante el combate.

Varias especies constituyen fuentes de alimentación para serpientes y arañas como las del género Cupiennius. Además, los huevos descuidados por las ranas de cristal son importantes fuentes de alimentación para una gran diversidad de depredadores, entre los que se incluyen serpientes y diversos artrópodos.

Conservación

Al igual que otros grupos de anfibios diversos, son sensibles a una gran variedad de factores, entre los cuales, sin duda alguna, se encuentran las actividades humanas. De las 160 especies de ranas de cristal que existen, seis especies se encuentran en la categoría de “Peligro Crítico”, según la Unión Internacional Para la Conservación de la Naturaleza, entre ellas podemos mencionar la rana de cristal del Amazonas, Centrolene pipilatum, además de otras especies como Centrolene gemmatum, Centrolene geckoideum, Centrolene ballux y los representantes del género Nymphargus, N. truebae y N. anomalus. Las estimaciones indican que algunas de estas especies pueden tener menos de 50 ejemplares adultos en la naturaleza.

Aproximadamente, 16 se encuentran en la categoría de “En Peligro”, lo que representa el 10% de las especies de la familia. Entre los individuos de esta categoría se encuentran nueve del género Centrolene, 5 especies del género Nymphargus y 2 del género Hyalinobatrachium.

Dentro de la familia de las ranas de cristal, cinco se encuentran en la categoría de “Vulnerable” y cinco (5) más se encuentran en la categoría “Casi amenazado”. Aunque gran parte de los ejemplares se encuentran en la categoría de “Preocupación Menor” o permanezcan con datos deficientes (DD), es probable que ante la intervención del hombre entren el peligro en los próximos años.

Las principales amenazas de este grupo de ranas las conforman la pérdida y degradación de los hábitats, debido principalmente a las actividades como la agricultura y la ganadería. Otras especies con áreas de distribución pequeñas son amenazadas por la construcción de complejos hidroeléctricos e incluso por la actividad de volcanes cercanos. La propagación de enfermedades infecciosas como la quitridiomicosis, también ha sido una problemática que afecta a varias especies de ranas de cristal, provocando en la mayoría de los casos una disminución drástica en el tamaño de las poblaciones, tal y como ha ocurrido con las especies Centrolene geckoideum y Nymphargus truebae en Colombia y Perú, respectivamente.

Referencias

1. AmphibiaWeb. (2021).
2. Cardozo-Urdaneta, A., & Señaris, J. C. (2012).
3. Cotoras, D. D., & Vallejos, J. G. (2021).
4. Guayasamin, J. M., Castroviejo-Fisher, S., Ayarzagüena, J., Trueb, L., & Vilà, C. (2008).
5. Hutter, C. R., Esobar-Lasso, S., Rojas-Morales, J. A., Gutiérrez-Cárdenas, P. D. A., Imba, H., & Guayasamin, J. M. (2013).
6. IUCN (2021).
7. Krohn, A. R., & Voyles, J. (2014).
8. Navarro-Salcedo, P., Duarte-Marín, S., Rada, M., & Vargas-Salinas, F. (2021).
9. Rojas-Morales, J. A., Castro-Gómez, A., & Escobar-Lasso, S. (2014).
10. Valencia, L. B., & Delia, J. (2016).
11. Valencia-Aguilar, A., Guayasamin, J. M., & Prado, C. P. (2021).
12. Venegas, P. J., & Garcia-Ayachi, L. A. (2021).