Quilópodos, Chilopoda, ciempiés y escolopendras

Los quilópodos conocidos popularmente como ciempiés y escolopendras, son una clase de artrópodos de hábitos terrestres. Este grupo de miriápodos son de hábitos depredadores de artrópodos menores vivos como termitas y otros invertebrados, sin embargo, especies mayores depredan vertebrados como ítems presa. Los quilópodos presentan una distribución mundial sin registros exclusivamente para la Antártida (más sobre este continente).

La mayor diversidad de quilópodos está reportada para los trópicos y las regiones templadas cálidas. La mayoría de estos artrópodos habitan en la hojarasca, suelo o debajo de las rocas, corteza o madera en bosques, sin embargo, en las praderas, cavernas, desierto y zona litoral también habitan algunas especies. Los quilópodos son un interesante modelo de estudios biogeográficos, ecológicos y moleculares. Adicionalmente, son foco de estudios de segmentación y su conocimiento es importante en un contexto de hipotetizar las relaciones evolutivas de los artrópodos.

En este artículo pretendemos documentar algunos aspectos interesantes de los quilópodos, dando un énfasis en la anatomía externa del grupo, su sistemática y algunas aplicaciones biotecnológicas.

Anatomía externa de los quilópodos, características

La morfología externa de lo quilópodos es dividida en cabeza y tronco. En la cabeza están localizadas dos pares de antenas moniliformes, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas. El primer par de patas se modificó en la evolución del grupo en estructuras conocidas como forcípulas, estas estructuras actúan como piezas bucales adicionales para capturar sus presas. En el interior de las forcípulas se localiza una glándula responsable de la producción de veneno.

Generalmente, los quilópodos son ciegos o presentan uno o más pares de ojos simples llamados ocelos, sin embargo, el orden Scutigeromorpha se caracteriza por presentar un par de ojos compuestos.

El tronco por su parte, presenta una división en segmentos contando cada segmento con un par de patas articuladas. Las placas dorsales de cada segmento son conocidas como tergitos, las ventrales como esternitos al igual que en los insectos. En las regiones laterales, los quilópodos presentan una región no tan esclerosada denominada membrana pleural responsable por el intercambio gaseoso. Las patas con función locomotora se dividen desde la región más próxima al tronco en coxa, trocánter, prefémur, fémur, tibia, tarso y garras. En el último segmento del tronco se localizan un par de patas sin fusión locomotora, implementadas por el contrario para defenderse. En este último segmento también presentan los órganos genitales que pueden ser externos o internalizados.

La mecanorrecepción en los quilópodos se fundamenta en la presencia de cerdas sensoriales localizadas en las patas y las antenas. Los poros coxales, por su parte, pueden estar involucrados en la liberación de feromonas y la regulación osmótica. Con respecto al órgano de Tömösvary, localizado en la base de las antenas y exclusivo de los Myriapoda y los Collembola, se desconoce claramente su función, se propone que puede presentar una función sensorial.

Recientes estudios se han enfocados en unificar la terminología empleada en la anatomía externa de los quilópodos, con el fin de facilitar algunos estudios taxonómicos y filogenéticos, así como la comunicación entre los investigadores.

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio de los quilópodos consiste en dos vasos centrales longitudinales conectados en el primer segmento del tronco por el arco maxilípedo. La región posterior de estos vasos es contráctil y de este modo la hemolinfa es bombeada anteriormente en un vaso y posteriormente por el vaso supraneural. De estos vasos centrales, se ramifican numerosos vasos periféricos que su número y distribución varían entre los órdenes de Chilopoda.

El orden Scutigeromorpha presenta múltiples modificaciones debido al acoplamiento funcional de los sistemas circulatorio y respiratorio. A su vez, en la cabeza de los quilópodos se localizan peculiares estructuras denominadas divertículos aórticos que actúan como estructuras de bombeo adicionales.

Taxonomía

Los quilópodos son una de las cuatro clases más diversificada de artrópodos del subfilo Myriapoda. En la actualidad presentan aproximadamente 3300 especies y están clasificados en cinco órdenes: Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Craterostigmomorpha, Scolopendromorpha y Geophilomorpha. Adicionalmente, un orden extinto, con una única especie registrada (Devonobiomorpha) del Devónico medio, también hace parte de la clase Chilopoda.

Relaciones evolutivas de los quilópodos

Como se discutió en el párrafo anterior, en la actualidad la clase Chilopoda es un linaje dividido en cinco órdenes, este linaje es un grupo natural, es decir, monofilético. Los cinco órdenes se han clasificado como entidades monofiléticas, ya que cada uno de ellos desciende de un ancestro en común reciente.

Los órdenes Scolopendromorpha y Geophilomorpha forman un grupo monofilético denominado Epimorpha, soportado por la sinapomorfía de la presencia de epimorfosis (formación de todas las patas y sus respectivos segmentos durante la fase embrionaria) en los dos órdenes.

El orden Lithobiomorpha se une al grupo Epimorpha por un gran número de características morfológicas denominadas sinapomorfias. Sin embargo, usando análisis de datos morfológicos y moleculares combinados, se ha propuesto al orden Scolopendromorpha como el grupo hermano de Scutigeromorpha. Adicionalmente, el conjunto de características del ancestro de todos los quilópodos aún no fue propuesto usando técnicas cladísticos.

Asimilación de metales por Chilopoda

Especímenes de la especie Lithobius variegatus colectados en suelos contaminados con metales pesados han sido reportados con la capacidad de bioacumular algunos de estos metales como el zinc, cadmio y cobre. Adicionalmente, individuos de la especie L. variegatus, colectados en sitios con contaminación por metales pesados, presentaron diferentes concentraciones de zinc, cadmio, plomo y cobre. La tasa en la que estos metales pesados se asimilan o no por los tejidos de este quilópodo depende de la concentración en sus presas y el grado de contaminación del suelo.

La capacidad de esta especie de asimilar metales pesados la postula como potencial candidata para hacer bioprospecciòn de algunas enzimas útiles en la degradación de estos metales, y provechoso en la recuperación de suelos contaminados.

Usos biotecnológicos del veneno de los quilópodos

El veneno de los quilópodos contiene diversas enzimas, sin embargo, es de resaltar la función crucial de las metaloproteasas en estos artrópodos. Se han documentado actividades miotóxicas, cardiotóxicas y neurotóxicas debido a la presencia de proteínas de alto peso molecular.

Las diferencias en el veneno de los quilópodos, comparado con el de otros artrópodos (conoce a este grupo de invertebrados), proponen una evolución independiente del veneno en los Chilopoda. Recientemente, se ha evaluado la actividad insecticida del veneno de quilópodos, en un contexto de bioprospecciòn de compuestos biológicos con actividad insecticida. El veneno de los quilópodos fue bastante activo contra larvas del lepidóptero de la familia Sphingidae, Manduca sexta, una importante plaga de algunas solanáceas como el tabaco y tomate.

Estrategias de los Chilopoda en suelos inundables

Las inundaciones temporales de 5-7 meses presentes en la Amazonia han influenciado el desarrollo de estrategias de supervivencia en los artrópodos de hábitos terrestres como los quilópodos. Los individuos de una especie de ciempiés partenogenética del género Lamyctes sp. eclosionan de huevos resistentes a la inundaciones, al inicio de los periodos de no inundación. Adicionalmente, el desarrollo en estos individuos es rápido, colectando larvas 6-8 semanas después de que cesó la inundación. De esta manera, este género constituye un linaje de ciempiés con huevos latentes bajo el agua durante periodos de inundación anual.

Uso de herramientas moleculares en la taxonomía

Se ha propuesto el uso de secuencias moleculares como una herramienta útil en la separación de especies de quilópodos. El gen mitocondrial Citocromo Oxidasa I es un marcador molecular que ha sido postulado para complementar la identificación de especies de quilópodos. Usando este gen, se identificaron cerca del 95% de las especies de Chilopoda. Análisis moleculares de este gen revelaron alta divergencia entre especies diferentes, y una gran divergencia intraespecífica que puede denotar la presencia de especies crípticas. Estos resultados revelan que los análisis con este gen mitocondrial pueden, además de ayudar en la separación de especies, complementar estudios de delimitación de especies, revisiones taxonómicas y procesos de especiación en curso.

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