Reproducción de los moluscos

Los moluscos son el segundo grupo de animales con mayor diversidad en el planeta después de los artrópodos. Tal es su diversidad, que este parámetro se ve reflejado en aspectos como la alimentación, los hábitats que ocupan y también en la reproducción de los moluscos.

La reproducción de los moluscos ha sido relativamente bien evaluada y hoy en día conocemos los patrones generales de la reproducción de estos animales. Gran parte de las especies de moluscos que se conocen son dioicas, lo que indica que los sexos están separados en individuos diferentes (machos y hembras). A pesar de esto, debido a la diversidad de especies existentes es común la existencia de especies hermafroditas.

La reproducción de los moluscos es por vía sexual. En términos generales, tras la fertilización de los huevos (sea interna o externa), el huevo eclosiona en una larva característica de los grupos de moluscos primitivos conocida como larva trocófora, muy similar a larva ancestral de los anélidos y que posee características planctotróficas.

La larva trocófora puede realizar una metamorfosis completa a una forma juvenil, lo cual es considerado una característica ancestral o pasar a través de otro estadio larvario nadador conocido como larva velígera, una característica más derivada en el desarrollo de los moluscos. La larva velífera contiene los esbozos de las divisiones corporales básicas de los moluscos (pie, concha y el manto). Adicionalmente, algunos grupos más evolucionados no poseen una fase larvaria y presentan desarrollo directo.

En la reproducción de los moluscos, las estructuras reproductivas varían según la complejidad del grupo, además, también varia la forma en que ocurre el desarrollo embrionario. Por esta razón se discute la reproducción de los moluscos de cada grupo por separado.

Caudofoveados

Los caudofoveados contemplan alrededor de 70 especies en todo el mundo. Todas son dioicas y de reproducción sexual. Poseen un par de sacos gonadales dorsales con gonoductos que se unen entre sí. Los gametos son liberados por medio de glándulas renales que no están modificadas en este sentido y no tienen aparentemente otra función glandular. Los huevos eclosionan en larvas del tipo trocófora.

Clase solenogastros

La reproducción de los moluscos solenogastros, a diferencia los caudofoveados, son especies monoicas, por lo que ambos sexos se encuentran en un mismo individuo. Debido a esto son considerados hermafroditas protándricos, ya que los órganos masculinos maduran primero que los femeninos.

En este grupo de moluscos, la fecundación es interna. Poseen un par de sacos gonadales fusionados que se comunican en la cavidad pericárdica; la fertilización ocurre cuando los gametos femeninos trascurren a través de un gonoducto o celomaducto, el cual posiblemente tenga funciones excretoras y que desembocan en las glándulas seminales. Las paredes situadas en esta glándula posiblemente también se encargan de segregar la cáscara que recubre a los huevos. Los solenogastros depositan sus huevos en el ambiente fangoso del fondo marino y eclosionan en una larva tipo trocoforiana.

Clase monoplacóforos

En la reproducción de los moluscos monoplacóforos, todas las especies son dioicas y la fecundación de los huevos ocurre de manera externa. Además de esto, el desarrollo embrionario de estos moluscos permanece poco explorado. Presentan dos pares de sacos gonadales, debido a que este grupo de moluscos presentan órganos seriados. Los tubos que salen de cada saco gonadal desembocan en el tercer y cuarto nefridio de cada lado del cuerpo, por lo que los gametos salen al exterior a través de los nefridioporos.

Reproducción de los moluscos poliplacóforos

En la reproducción de los moluscos poliplacóforos (quitones), los sexos están separados por lo que son moluscos dioicos, la reproducción es sexual y la fertilización de los gametos es externa. Estos moluscos constan de una gónada grande independizada de la cavidad pericárdica, la cual cuenta con conductos propios para la expulsión de los gametos. Los gonoductos abren en la cavidad paleal y salen al exterior a través de gonoporos ubicados justo por delante de los nefridioporos. Aunque los sexos están separados, no existe dimorfismo sexual entre los poliplacóforos.

Como los quitones son gregarios, cuando el macho libera los espermatozoides en la cavidad paleal, estos pueden llegar a la cavidad paleal de una hembra cercana. En los quitones, las hembras son capaces de detectar, probablemente por señales químicas, cuando los machos liberan los espermatozoides, esto último estimula la liberación de sus huevos y representa una característica no observada en la reproducción de los moluscos de otros grupos.

Los huevos son depositados en pequeñas masas o en filamentos. Puede ocurrir en varias especies que los espermatozoides logren llegar a los oviductos de la hembra, ocurriendo casos de fertilización interna, en donde los huevos son incubados dentro la madre. En estas especies los huevos tienen un alto contenido de vitelo. El huevo eclosiona en una larva trocófora tradicional, sin pasar por la fase de larva velígera. En lugar de esto, la metamorfosis de la trocófora da lugar a un individuo juvenil en el que aparecen las características necesarias para caer al fondo y establecerse como un adulto.

Reproducción de los escafópodos

En la reproducción de los moluscos escafópodos los sexos están separados. La fertilización de los huevos es externa, pues los gametos son liberados en el agua. Poseen una única gónada alargada la cual presenta un gonoducto que se extiende hasta la región posterior del cuerpo. Dicho gonoducto está comunicado con el riñón derecho, por lo que los gametos salen al exterior a través del nefridioporo. Los huevos eclosionan en una larva trocófora que se transforma en una larva velígera y posteriormente en un individuo juvenil.

Gasterópodos

Los caracoles son el grupo de moluscos más exitoso, pues son los únicos que han logrado colonizar ecosistemas terrestres y además el agua dulce. En la reproducción de los moluscos gasterópodos podemos encontrar grupos monoicos y dioicos. La mayoría de los caracoles prosobranquios son dioicos y en pocas ocasiones se puede detectar dimorfismo sexual dentro de una especie, siendo los machos en estos casos de menor tamaño. Todos los gasterópodos poseen solo una gónada situada en la parte superior de la masa visceral, la cual cuenta con un gonoducto que puede variar en complejidad. El gonoducto abre al nefridio derecho y los gametos salen a través del nefridioporo para que la fertilización ocurra externamente.

Los caracoles opistobranquios y pulmonados son monoicos y tienen un aparato reproductor más complejo, por lo que la reproducción de los moluscos gasterópodos de este grupo es más elaborada. En algunas especies se incluyen danzas de cortejo antes de la cópula. Aunque tienen una sola gónada, esta se encarga de producir tanto óvulos como espermatozoides, estos abren en un único conducto hermafrodita que se encuentra dividido en pliegues longitudinales, existiendo un espermiducto y un oviducto. Los caracoles hermafroditas no pueden autofecundarse, por lo cual deben intercambiar espermatóforos mediante un órgano copulador con otros individuos para procrear, siendo la fertilización interna.

El desarrollo de los huevos varia según el grupo de caracoles, los más primitivos eclosionan en una larva trocoforiana, otros poseen larvas más tardías como la velígera, y en los más derivados la larva velígera es retenida en el huevo de manera tal que al eclosionar emerge un pequeño caracol similar al adulto.

Bivalvos

Gran parte de las especies de bivalvos son dioicas, siendo una fracción muy pequeña de especies del grupo monoicas. El aparato reproductor es muy sencillo, presentan un par de gónadas que abren en un par de gonoductos. En las especies primitivas, los gonoductos se unen con los nefridios a ambos lados del cuerpo, mientras que en las especies más derivadas los gonoductos son completos a cada lado del cuerpo, terminando en gonoporos, cerca de los nefridioporos.

En la reproducción de los moluscos bivalvos que son hermafroditas puede existir una única gónada que produce ambos tipos de gametos, o pueden existir órganos separados para los espermatozoides y óvulos. En este grupo existen tanto larvas trocoforianas, en las especies primitivas, como larva velígera en las especies más derivadas.

En el caso de los bivalvos que habitan en agua dulce la fecundación generalmente ocurre de manera interna (en la cavidad paleal), mientras que en las marinas es principalmente externa, adicionalmente presentan una larva velígera modificada denominada gloquidio, la cual vive un tiempo como ectoparásito de peces hasta que se suelta y se fija al sustrato. Varias especies no cuentan con fases larvarias y el huevo fecundado eclosiona como un individuo juvenil.

Cefalópodos

En la reproducción de los moluscos cefalópodos, los sexos están separados en la gran mayoría de los casos. Presentan una gónada impar ubicada en la pared del celoma, en la región posterior del cuerpo.

En este grupo de moluscos el dimorfismo sexual es más evidente, siendo los machos más pequeños que las hembras y a menudo pueden existir diferencias en la coloración. Los gametos se separan de las gónadas y entran al celoma donde son recogidos por los gonoductos. Los gonoductos tienen muchas glándulas asociadas que segregan la envoltura interna albimunoidea o capsular en el huevo; otras glándulas segregan sustancias para fijar los huevos al sustrato donde se desarrollaran y los endurecen. Los espermatozoides de los machos son alojados temporalmente en la vesícula seminal cerca del extremo superior del espermiducto, formando una masa encerrada en un espermatóforo complejo.

Los esperamatóforos consolidados pasan a la porción distal del espermiducto donde se acumulan hasta el momento del apareamiento. Los machos de cefalópodos como el Nautilus presentan cuatro de sus brazos modificados para la cópula, pero el resto de los cefalópodos solo poseen un brazo especializado para tal fin (brazo hectocotíleo). Durante la cópula, en el extremo modificado del brazo del macho, un filamento especial que lleva el espermatóforo se separa, y queda en la cavidad paleal de la hembra o en algún lugar de la superficie de la hembra (por ejemplo, la cabeza). La posición en que son insertados los espermatóforos dependerá del comportamiento reproductivo de cada especie. Los brazos modificados para la cópula pueden variar en complejidad dependiendo de la especie.

Los espermatozoides son liberados cuando la cápsula del espermatóforo desaparece y el órgano eyaculador se evagina. Los huevos son fertilizados cuando son liberados del oviducto y antes de que las secreciones de las glándulas nidamentarias los endurezcan. Los huevos de pulpos y calamares tienen un gran contenido de vitelo, permitiendo que estos eclosionen en individuos juveniles sin fases larvarias intermedias.

Resumen

Caudofoveados:
• Dioicos.
• Poseen un par de sacos gonadales que desembocan en los nefridios.
• La fertilización es externa y los huevos eclosionan en una larva trocófora.

Solenogastros:
• Monoicos. Hermafroditas protándricos.
• Fertilización interna. Poseen un par de sacos gonadales fusionados. Los huevos salen al exterior, con una cáscara.
• Presentan larva trocófora.

Monoplacóforos:
• Dioicos con fecundación externa.
• Desarrollo embrionario desconocido.
• Dos pares de sacos gonadales. Los gametos desembocan en el tercer y cuarto nefridio.

Poliplacóforos:
• Son dioicos con fertilización externa.
• Presentan una sola gónada grande cuyos gonoductos desembocan en la cavidad paleal.
• Los machos liberan los espermatozoides y la hembra percibe esto químicamente para liberar los huevos.
• En algunas especies existe la fertilización interna.
• La larva trocófora nadadora se transforma en un individuo juvenil que se fija al sustrato.

Escafópodos:
• Dioicos con fertilización externa. Presentan una sola gónada que se comunica con el riñón derecho.
• Presentan larva trocófora que se convierte en una larva velígera.

Gasterópodos:
• Dioicos y monoicos. Presentan un aparato reproductor que puede ser sencillo a muy complejo.
• Con órganos copuladores.
• Larva trocoforiana en especies primitivas.
• Larva velígera en especies derivadas.
• Desarrollo directo en especies terrestres.
• Fertilización interna.

Bivalvos:
• Dioicos y monoicos. Fertilización externa en especies marinas e interna en especies de agua dulce.
• Poseen larvas trocófora o velígera en las especies más derivadas.
• Larva gloquidio (ectoparásito) presente en especies de agua dulce.
Cefalópodos
• Dioicos con fertilización interna y dimorfismo sexual.
• Presentan brazos modificados como órganos copuladores.
• Los gametos masculinos se trasfieren a través de espermatóforos.
• El desarrollo de los huevos es directo.

Referencias

1. Brusca R.C. & Brusca G.J. 2005. Invertebrados. McGraw-Hill/Interamericana. Madrid.
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3. Meglitsch, P.A. 1986. Zoología de los Invertebrados. Ediciones Pirámide, S.A. España. 906 pp.
4. Purchon, R. D. (2013). The biology of the Mollusca. Elsevier.