Vejiga natatoria de los peces

En términos más simples, la vejiga natatoria de los peces es un saco cerrado lleno de gas, que se ubica justo por encima del estómago y de los intestinos; se considera que este órgano ha evolucionado a partir de los pulmones de los peces ancestrales, y algunos de ellos aún conservan una conexión entre la vejiga natatoria y el tracto digestivo. La vejiga natatoria de los peces se origina a partir de un crecimiento en dirección dorsal del intestino anterior.

La vejiga natatoria de los peces óseos, es una de las características más importantes que les ha permitido el desarrollo de la capacidad de maniobrar con las aletas con mayor velocidad; su presencia ha facilitado que los peces desarrollen diferentes estilos de natación y, sobre todo, les han permitido desarrollar estrategias de escape más efectivas. A aquellos peces que han perdido la conexión entre el esófago y la vejiga natatoria se les conoce como peces fisoclistos y son los peces predominantes en el ambiente marino.

Estructura de la vejiga natatoria de los peces

Si bien la diversidad estructural en la morfología de la vejiga natatoria de los peces es notable, también mantienen características en común que pueden ser identificadas en todas ellas:

Cámara secretora de gas y cámara de reabsorción de gas

Los dos fenómenos fisiológicos asociados al funcionamiento de la vejiga natatoria de los peces son la secreción de gas y la reabsorción de gas, y ambos procesos se presentan en diferentes lugares de la vejiga; de aquí que este órgano presente dos secciones: una sección secretora y una reabsorbente; las cuales pueden estar separadas de forma temporal. Por ejemplo, se ha encontrado que en los ciprínidos y lábridos, la vejiga natatoria consta de dos cámaras; se trata de una sección de paredes gruesas en la que se deposita el gas y una cámara de paredes delgadas en la que el gas es reabsorbido.

En algunas especies puede existir participación de otros órganos que complementan el funcionamiento de la vejiga natatoria en los peces; por ejemplo, en el bacalao y el abadejo (Gadidae), una sección especial de la cámara secretora -el óvalo- se cierra por medio de la actividad muscular y es, entonces, empleada como cámara reabsorbente. En otros ejemplares, como la anguila, el conducto neumático se transforma en una parte reabsorbente de la vejiga natatoria, la cual está separada de la cámara secretora de la vejiga natatoria por un esfínter, mientras que la apertura del intestino anterior (la parte más cercana a la boca) está funcionalmente cerrada; esto significa que la anguila no puede tragar aire en la superficie para llenar la vejiga natatoria.

En muchas especies, los vasos sanguíneos venosos y los vasos sanguíneos arteriales de la cámara secretora están dispuesto en sentido de contracorriente; de manera que el suministro de sangre arterial se divide temporalmente, formando capilares arteriales que corren en paralelo a los capilares sanguíneos venosos para concluir regresando al epitelio de la vejiga natatoria, a este sistema en contracorriente se le ha denominado cuerpo rojo (o rete mirabile) y se puede apreciar en la anguila europea.

Capas de la pared de la vejiga natatoria en los peces

La pared de la cámara o vejiga secretora consta de una serie de capas delgadas de tejido: el epitelio interno de la vejiga natatoria, la muscularis mucosae, la submucosa y la túnica externa.

Las estructuras más importantes y responsables de la secreción de gas en la vejiga natatoria lo constituyen las células de la glándula gaseosa, ubicadas en el epitelio interno de la vejiga. Estas células están especializadas en la producción de metabolitos ácidos. Las células de la glándula gaseosa están en estrecho contacto son el sistema vascular capilar. El epitelio interno de la vejiga natatoria puede tener configuraciones diferentes, en función de la especie.

En las anguilas, todo el epitelio interno de la cámara secretora está formado por células de la glándula gaseosa, mientras que en las percas y otras especies, las células de la glándula gaseosa se encuentran agrupadas formando un complejo masivo de varias capas celulares. En los gobios y signátidos, la glándula de gas es el resultado de un extenso plegamiento de una única capa de células.

Las células de la glándula gaseosa son cúbicas o cilíndricas, y su tamaño puede variar desde aquellas con un rango de 10 – 25 mm, hasta células gigantes de 50 – 100 mm (o más). Estas células están polarizadas: por el lado luminal (interior) poseen microvellosidades, mientras que por el lado basal (la parte más en contacto con las estructuras siguientes o las membranas) puede tener una gran densidad de vacuolas y estar altamente plegado, de manera similar a otros tejidos secretores o reabsorbentes. Las células de la glándula de gas suelen presentar pocas mitocondrias filamentosas (o alargadas) y pocas crestas tubulares.

La muscularis mucosae consiste principalmente de células musculares lisas que, al contraerse, transfieren gas desde la sección secretora de la vejiga natatoria a la parte de reabsorción del gas. La submucosa se encuentra impregnada de cristales de guanina o puede poseer membranas lipídicas en capas, ésto hace que la vejiga natatoria de los peces sea relativamente impermeable a los gases, lo que reduce la pérdida por difusión de gases hacia afuera de cámara secretora. Por su parte, la túnica externa actúa como una cápsula de tejido conectivo denso.

Secreción de gas por proceso de difusión

Para llenar la vejiga natatoria, el gas es transferido desde el interior (lumen) por medio del fenómeno de difusión pasiva, lo que significa que existe un gradiente de presión parcial del gas.

La presión parcial alta del gas, necesaria para poder establecer los gradientes de difusión entre la sangre y el lumen de la vejiga natatoria, se establece mediante dos mecanismos:

1) Mediante la reducción de la capacidad efectiva de transporte de gas de la sangre.

2) La posterior concentración de gases en contracorriente en el rete mirabile (o sistema en contracorriente).

Reabsorción del gas

Para disminuir el volumen de gas durante el ascenso, el gas debe de ser transferido desde la cámara secretora, de la vejiga natatoria, a la cámara de reabsorción o al óvalo.

En este proceso, los gases son reabsorbidos por la sangre por medio de la difusión favorecida por la presencia de un gradiente de presión parcial. En este caso, la presión parcial total del gas presente en la sangre arterial, después de haber pasado a través de las branquias, es cercana o inferior a 1 atm (ambiente a nivel de superficie se encuentra a 1 atmósfera de presión) y, por lo tanto, las presiones parciales del gas en la vejiga natatoria son más altas que en la sangre, razón por lo cual la vejiga se “desinfla”. En el óvalo (o en la sección de reabsorción) de la vejiga natatoria, los gases se difunden hacia el epitelio que está ricamente vascularizado -y que recubre esta sección de la vejiga- y hacia la sangre. Cuando la sangre que contiene estos gases reabsorbidos entra en las branquias, los gases son difundidos hacia el agua circundante.

Función de la vejiga natatoria de los peces

La vejiga natatoria es un órgano hidrostático que permite a los peces el ajuste de su flotabilidad, en función de la profundidad, este les permite ascender a la superficie o evitar hundirse. Sin embargo, muchos autores consideran que la función principal de la vejiga natatoria es compensar el hundimiento provocado por el peso de un esqueleto y unos músculos -construidos con muchas proteínas- que los vuelve cuerpos demasiado densos. Mantener una flotabilidad neutra les permite a los peces ahorrar energía y previene que se hunda o suba sin control a la superficie. Cuando un pez asciende o desciende en la columna de agua, puede vencer la fuerza de gravedad introduciendo gases o expulsándolos de su vejiga por medio del torrente sanguíneo.

Desde el punto de vista de la física, la elevada densidad ósea es mayor que la densidad del agua en la que nadan; por lo que para poder desplazarse deben de generar una fuerza dinámica considerable (que les permita sobrepasar las fuerzas contrarias de arrastre y fricción) usando sus aletas pectorales; de manera que puedan mantener una posición horizontal. Nadar en contra de la fricción genera el fenómeno de arrastre, lo que implica un desgaste energético muy alto para los peces, pero la presencia de la vejiga natatoria, disminuye considerablemente la cantidad de energía que requieren para mantenerse en movimiento, ya que los peces deben mantener una velocidad mínima de avance, para evitar hundirse.

Los peces de agua dulce requieren un volumen de gas, en la vejiga natatoria, equiparable al 5.6 – 8.3% de su volumen corporal, mientras que los peces que viven en ambientes salados (marinos) emplean volúmenes del 3.1 – 5.6, con relación a su masa corporal. En peces ricos en lípidos, el volumen de gas de la vejiga natatoria, está correlacionado con la cantidad de grasa presente en el cuerpo.

Otras funciones

La vejiga nadadora de los peces teleósteos tiene otras funciones, además de la de servir como órgano hidrostático. Los peces también emplean la vejiga durante el fenómeno de respiración (intercambio de gases con el agua), en la detección de cambios en la presión estática, en la producción de sonido y en la audición.

En algunos peces, la vejiga natatoria sirve como caja de resonancia que amplifica los sonidos, cuando esta vibra, transmite las ondas sonoras al oído interno.

Algunas especies emplean la vejiga natatoria como compartimento o reservorio de aire, cuando su suministro habitual es cortado.

Ausencia de la vejiga natatoria en algunos peces

La vejiga natatoria no se encuentra en todos los peces; sin embargo, algunos teleósteos que carecen de vejiga en la etapa adulta, sí la presentan en la etapa juvenil; por ejemplo, los rapes del orden de los lopiformes (Lophiidae) y los lenguados, ambas especies cuando crecen se convierten en especies de hábitos predominantemente bentónicos.

Algunas otras especies, como aquellos que viven en las zonas intermareales, también presentan una tendencia a perder la vejiga natatoria, razón por la cual se hunden y suelen permanecer en el fondo.

Dentro de los grandes peces, los condrictios o tiburones -a diferencia de los peces óseos- no presentan vejiga natatoria en ninguna etapa de su vida, por lo que se dice que poseen flotabilidad negativa; en su lugar han desarrollado aletas potentes que les permiten “planear” en el agua y mantenerse en movimiento.

Otros peces que carecen de vejiga natatoria son las lampreas, peces brujas (Mixinos), las rayas y las mantarrayas.

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