Amniotas y anamniotas: grupos de tetrápodos diferenciados por el huevo amniota

Introducción

La evolución del huevo amniota ha sido considerada una novedad evolutiva en la historia de las aves, reptiles y mamíferos, siendo un carácter heredado de anfibios antiguos. Los primeros registros de esta innovación, datan del Carbonífero. El huevo amniota distingue dos grupos de tetrápodos claramente, los amniotas y anamniotas. Aunque hay algunos errores conceptuales, en donde se usa mal estos términos relacionándolos con vivíparos y ovovivíparos o con su desarrollo en la tierra o no. Las diferencias entre estos tipos de huevos vienen dada por caracteres fisiológicos y presiones evolutivas. De aquí radica nuestro objetivo, buscamos presentar una revisión de los huevos de animales amniotas y anamniotas y su importancia en un contexto evolutivo.

Diferencias huevos amniotas y anamniotas

Tanto las aves, monotrematas, escamados, tortugas, mamíferos euterios y cocodrilos son organismos amniotas, por su parte los teleósteos y anfibios son considerados anamniotas. Entre las similitudes de estos huevos, se destaca la presencia de cascara que les provee protección del ambiente, pero a su vez el intercambio de vapor de agua y de gases. La albumina, es una fuente de proteínas y agua. El vitelo por su parte, es la fuente de energía del embrión.

Las diferencias más puntuales es la presencia en el huevo amniota de corion, aumento del saco vitelino, alantoides y el amnios. Además, los huevos amniotas provienen de fertilización interna entre los parentales, son depositados en ambientes terrestres o en ocasiones retenidos en el oviducto de la hembra hasta el nacimiento. Los depositados en el exterior son independientes en la medida que pueden captar el oxígeno del propio medio ambiente.

Algunas estructuras particulares del huevo de los amniotas

El alantoides, es una membrana extraembrionaria que surge como una evaginación de la parte posterior del intestino embrionario, su función es de servir como órgano respiratorio para el embrión y retener los desechos nitrogenados producidos por el metabolismo celular embrionario. El aumento en el saco vitelino, proporcionó una mayor superficie para el intercambio gaseoso y permitió el aumento de tamaño de los huevos. Por su parte, el corion y el amnios son otras dos membranas extraembrionarias, en donde el amnios rodea el embrión y la membrana coriónica es la más externa rodeando tanto saco vitelino, como alantoides y amnios.

Sistema nervioso amniotas y anamniotas

En los amniotas el sistema nervioso autónomo se compone de sistema nervioso simpático, sistema nervioso parasimpático craneal y pélvico, además del sistema nervioso entérico. A su vez, no todos estos elementos del sistema nervioso autónomo están presentes en anamniotas, tal es el caso del patrón oculomotor-ciliar del sistema nervioso parasimpático, que no está presente en agnatos, debiéndose posiblemente a que la regulación del reflejo de acomodación es esencial para los peces que atacan sus presas. Además, las vías braquiomericas a las glándulas secretoras aparecen por primera vez en anfibios. No obstante, aunque el sistema nervioso simpático de los amniotas se desarrolla a partir de modificaciones funcionales del aparato visceral del sistema de anamniotas basales, nuestro conocimiento del sistema nervioso simpático anamniota es escaso y ha imposibilitado hipotetizar su historia evolutiva.

Es de destacar que el sistema nervioso simpático de los anuros presenta una mayor similitud organizacional con los amniotas que con teleósteos, ambos sistemas (anuros y de teleósteos), presentan diferencias morfológicas, fisiológicas y de patrón de codificación química para la variación funcional. Además, el sistema nervioso simpático de teleósteos, presenta algunas particularidades adaptativas para la vida exclusiva en el agua.

Diferenciación celular en los anamniotas

Se resalta que la embriogénesis en los anamniotas procede a un consumo de oxigeno considerable, a su vez hay una actividad en la embriogénesis de la deshidrogenasa láctica, en donde cae su concentración al inicio de la fertilización y aumenta en la morfogénesis, destacándose una alta actividad energética. Además, en la ontogenia de patrones oxidativos se presentan algunas inhibiciones por antimicina A.

Origen de los amniotas

Algunas innovaciones evolutivas incluyen la fertilización interna, gran cantidad de vitelo y eliminación de los estadios larvales. Aunque esta cuestión es aun debatida, se postula el origen de los huevos amniotas como la transición de anfibios a ambientes terrestres, ya que estos huevos por presiones ambientales eran depositados en sustratos fangosos, y habría una presión de selección sobre las características que le confirieran algún tipo de ventaja en este nuevo ambiente, como la gran cantidad de vitelo, la presencia de amnios, corion y alantoides. Es así como estos huevos, aunque eran más pocos por la presión de selección ambiental, eran de mayor tamaño y estaban mejor adaptados para las nuevas condiciones ambientales.

Futuras investigaciones

Se espera que se profundicen las investigaciones en el campo de la filogenia de tetrápodos y de amniotas. Utilizando tanto caracteres moleculares como morfológicos, que empiecen a dilucidar las relaciones de parentesco entre representantes extintos y actuales. Estas investigaciones contribuirán en el entendimiento del origen y la evolución de los animales anamniotas y amniotas.

Resumen

Entre los animales amniotas encontramos las aves, reptiles y mamíferos. Esta condición se correlaciona claramente con la presencia de un huevo con algunas características particulares que le confirieron algunas ventajas adaptativas con respecto a los huevos anamniotas. Entre estas características, se destaca el aumento de saco vitelino y la presencia de corion, amnios y alantoides.

A nivel adaptativo, estas características le permitieron al huevo una mayor superficie de intercambio gaseoso, lo que llevo a un aumento del tamaño de los huevos, además, las membranas extraembrionarias protegen al embrión de posibles daños por la presencia de un líquido amortiguador.

El origen de este tipo de huevo, se relaciona con presiones de selección que llevaron a que los huevos fueran depositados por anfibios en ambientes lodosos. Para futuras investigaciones, es de vital importancia ahondar en las relaciones de parentesco en un contexto cronístico de los amniotas y tetrápodos para logran dilucidar el origen de los amniotas y anamniotas.

En mamíferos las membranas extraembrionarias sufren cierta modificación de esa manera se constituye la porción embrionaria de diferentes tipos de placentas (Fanjul & Hiriart, 2008).

En aves, mayoría de reptiles y mamíferos monotremas, el huevo se deposita al exterior por lo que las capas membranosas son protegidas a través de una cáscara protectora.

Ventajas de huevos amniotas y anamniotas

Especialmente en huevos amniotas depositados en el exterior, la cáscara protege al huevo y se insertan en la tierra sin necesidad de acudir al medio acuático.

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