Reproducción de los tiburones, tipos, comportamiento y ciclos

Los tiburones forman parte de un antiguo y homogéneo grupo de peces pertenecientes al superorden Selachimorpha (subclase Elasmobranchii), que a su vez forman parte de la clase Chondrichthyan (condrictios) o peces cartilaginosos, junto con las rayas y las quimeras. En este artículo estudiaremos la reproducción de los tiburones, sus peculiares comportamientos, ciclos reproductivos, etc.

Introducción a los selaquimorfos

Estos animales se caracterizan por presentar un cuerpo fusiforme o deprimido dorso-ventralmente, con una cola caudal heterocerca, una o dos aletas dorsales, aletas pectorales y pelvianas pares sostenidas por los esqueletos de las cinturas apendiculares y una aleta caudal.

La boca se encuentra ubicada ventralmente en la cabeza, con escamas placoideas modificadas en forma de dientes. Cuentan con orificios nasales pares, ventrales y anteriores a la boca; su sentido del olfato está altamente desarrollado gracias a la presencia de grandes órganos olfatorios, que le permiten detectar a su presa a más de un kilómetro de distancia. Sus ojos se ubican lateralmente y carecen de parpados, aunque su vista no esta tan desarrollada como su sentido del olfato, la utilizan para detectar a sus presas a cortas distancias. Detrás de cada ojo hay un espiráculo, un vestigio de la primera hendidura branquial, mientras que las branquias se encuentran por delante de cada aleta pectoral. En la cabeza de los tiburones, también se encuentran las ampollas de Lorenzini, que permiten detectar los campos bioeléctricos en torno al cuerpo de otros animales. A lo largo de su cuerpo se extiende el sistema de línea lateral, el cual está conformado por neuromastos, órganos receptores que permiten detectar las vibraciones a baja frecuencia en el agua.

En cuanto a la reproducción de los tiburones, estos presentan sexo separados y dimorfismo sexual. El sistema reproductor de las hembras consiste en ovarios y oviductos, los ovarios (estructuras pares) se encuentran ubicadas en el extremo anterior del cuerpo en la parte dorsal. En las formas primitivas, ambos ovarios son funcionales, pero en géneros como Carcharhinus, Mustelus y Sphyrna, solo el ovario derecho es funcional. En los machos, las aletas pélvicas se encuentran modificadas en un órgano de cópula denominado pterigopodio, el cual se presenta con forma cilíndrica y cuenta con un órgano llamado sifón, cuya función es llenarse de agua para expulsar la mezclada con espermatozoides en el momento de la cópula. La fecundación interna es una de las adaptaciones más significativas de la reproducción de los tiburones con respecto al modo primitivo de apareamiento de algunos peces.

A continuación, explicaremos un poco más a fondo como es el proceso de reproducción de los tiburones.

Reproducción de los tiburones y la fecundación interna

En la reproducción de los tiburones, la fecundación interna limita el gasto energético en la producción de huevos que pueden ser devorados por otros animales, e invierten esa energía en el desarrollo de embriones. Los tiburones hembras retienen a los huevos fertilizados o a los embriones por un periodo de tiempo, que depende de la especie, protegiéndolos durante los periodos en los que son más vulnerables. Dependiendo de cómo las hembras mantienen los huevos fertilizados, los tiburones pueden ser divididos en dos grupos: Ovíparos o vivíparos. En ambas formas, los juveniles se encuentran completamente desarrollados, siendo copias miniaturas de los adultos.

Tiburones ovíparos

Son aquellos ejemplares donde el desarrollo de las crías se lleva a cabo en huevos; estos son duros y córneos, y son depositados por las hembras en sustratos o fijados a estructuras. Desde el momento en que son depositados, los huevos no reciben más cuidados de los padres. Los embriones se nutren del saco vitelino en el interior del huevo, y el periodo de incubación puede durar desde unos pocos meses hasta un año. A pocas semanas de su puesta se abre una pequeña hendidura en la superficie del huevo, promoviendo de esta manera el flujo de agua y el intercambio de agua circundante, siendo el mismo embrión el que aviva la ventilación moviendo la cola. La cubierta de los huevos confiere de una barrera protectora contra los depredadores, entre los que destacan algunos gasterópodos y otros tiburones. Se considera que las formas ovíparas es probablemente la condición primitiva o ancestral de los tiburones.

Las familias Heterondotidae y Orectolobidae, son familias de tiburones donde se presentan las formas ovíparas. Estos tiburones son de habito litoral o bentónico, generalmente de pequeños tamaños; las crías suelen ser pequeñas de por sí, por la poca cantidad de nutrientes disponibles para el embrión en el huevo, ya que está limitada por lo que se almacena en el saco vitelino.

Tiburones vivíparos

En este caso, las hembras de tiburones retienen sus embriones en el útero durante el periodo de desarrollo, cuando nacen los embriones se encuentran completamente desarrollados y se asemejan a los adultos, pero en miniaturas.

Las formas vivíparas a su vez se pueden dividir en formas aplacentales y placentarias.

Formas vivíparas aplacentarias

No forman una conexión placentaria entre las madres y sus crías.; también son conocidas como formas ovovivíparas. Los tiburones vivíparos aplacentarios varían ampliamente en su modo de alimentar a sus embriones, y se pueden clasificar a su vez en dos grupos considerando las formas en que se nutren sus embriones:

• Si dependen únicamente de las reservas nutritivas de la yema del huevo
• Si son oófagos y se alimentan de otros huevos o embriones.

En el caso del primer grupo, los embriones dependen de los nutrientes del saco vitelino depositado en el huevo durante el tiempo de gestación y no reciben de la madre ningún suplemento alimentación durante su desarrollo. Por lo cual, los juveniles tienden a ser pequeños al nacer. Los representantes principales de este grupo son Squaliformes, Hexanchiformes, Squatinaformes y algunos Orectolobiformes y Carcharhiniformes.

Los tiburones oófagos generalmente producen pequeños huevos, entre 5 a 7 mm de diámetros, y la mayoría existen solo para nutrir a los juveniles en su desarrollo. Por un corto periodo de tiempo, los embriones dependen de su propio huevo para su nutrición, pero cuando alcanzan cierto tamaño, los embriones comienzan a ingerir los otros huevos en el útero. Estos pequeños embriones cuentan con una dentición precoz y temporal, que les permite romper los huevos e ingerir sus contenidos. Generalmente, solo se producen unos pocos huevos fertilizados al comienzo de la gestación.

Especies como Alopias pelagicus, solo libera un huevo fertilizado en cada oviducto. En cambio, el tiburón mako (Isurus oxyrinchus) y el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), producen de seis a diez huevos fertilizados y los liberan en cada oviducto. En el caso del tiburón tigre de la arena (Carcharias taurus), puede liberar hasta una docena de embriones por oviducto, cuando el embrión más grande alcanza de 10 a 12 cm de longitud, busca a otros embriones y los mata, de manera que van ingiriendo sus cuerpos a medida que crece. Este consumo intrauterino de hermanos durante la reproducción de los tiburones ha sido llamado canibalismo intrauterino.

Debido a que los embriones oófagos tienen una gran cantidad de nutrientes disponibles para ellos, llegan a alcanzar tamaños relativamente grandes al nacer.

Formas vivíparas placentarias

Los tiburones vivíparos placentarios se nutren del saco vitelino durante las primeras semanas de gestación. A medida que los nutrientes se van agotando, el saco vitelino se alarga y su superficie distal se vuelve altamente vascularizada, cuando esta toca la pared uterina, los tejidos de la madre y la descendencia crecen en contacto íntimo, formando la placenta del saco vitelino. Una vez que se forma la placenta, los nutrientes pueden ser enviados al embrión en desarrollo directamente desde el torrente sanguíneo de la madre.

Todas estas formas corresponden a la diversidad de adaptaciones de la reproducción de los tiburones.

Ciclos reproductivos de los tiburones

Los ciclos reproductivos pueden ser complejos y pocos conocidos en la reproducción de los tiburones, debido a la dificultad de estudiar a las distintas especies en sus hábitats correspondientes.

Cuando se hace referencia al ciclo reproductivo abarca el ciclo ovárico y el periodo de gestación de la hembra, el ciclo ovárico es la frecuencia con que una hembra desarrolla los ovocitos vitelogénicos y ovula. En cambio, el periodo de gestación incluye la fertilización y el parto, es decir, cuando ocurre la reproducción de los tiburones.

En algunos tiburones carcharhinidos, el ciclo ovárico y el periodo de gestación ocurren consecutivamente, estos ciclos pueden durar un año y se considera que son especies que presentan un ciclo reproductivo bianual. Por otro lado, especies como Rhizoprionodon terraenovae y el martillo, Sphyrna lewini, tienen ciclos anuales, es decir, el ciclo ovárico y el periodo de gestación se ejecuta simultáneamente, lo que les permite reproducirse anualmente. Incluso, hay tiburones que presentan ciclos reproductivos mucho más largos.

Comportamiento durante la reproducción de tiburones

Aunque se conoce el mecanismo de apareamiento entre tiburones, se sabe poco sobre su comportamiento pre y post copulatorio, y en su mayoría se ha inferido a partir de los especímenes en cautiverios, por medio de exámenes de laboratorio de las estructuras reproductivas y de animales capturados.

Dado que la fertilización es interna, las actividades pre copulatorias involucran acciones, las cuales resultan en que el macho sujeta a la hembra de una manera que proporciona una alineación apropiada para la inserción de los órganos copulatorio. Las especies pueden morder y sostener el cuerpo o las aletas, este comportamiento de cortejo se infirió por la presencia de cicatrices y cortes de dientes en el cuerpo de las hembras, y en algunas observaciones subacuáticas.

La reproducción de los tiburones se ha registrado en ejemplares en cautiverio. Sin embargo, en el 2001, Pratt y Carrier presentaron observaciones detalladas del comportamiento reproductivo del tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum), así como recomendaciones para una metodología de observación in situ de la reproducción.

En dicho estudio sobre la reproducción de los tiburones, se muestran que los machos visitan los sitios de apareamiento cada año y resaltan tres machos dominantes, mientras que las hembras adultas visitan el área para aparearse en años alternos. Se registró poliginia y poliandria, demostrándose que son comunes. Seville et al. (2001), usando marcadores moleculares, también registraron poliandria en los tiburones nodrizas, en una camada de 32 crías, al menos hubo cuatro machos que participaron en el apareamiento, dando una paternidad múltiple. Se sugiere que con este mecanismo los tiburones nodrizas pueden maximizar la variabilidad genética. La poliandria también se ha registrado en otros tiburones como el tiburón galano limón (Negaprion brevirostris).

Bibliografía

• Castro (2009)
• Carrier et al. (2004)
• Chapman et al. (2013)
• Dibattista et al. (2008)
• Pratt y Carrier, (2001)
• Seville et al. (2001)