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Durante la reproducción es posible observar a los anfibios tomar ciertas posturas de acople entre los ejemplares de ambos sexos, para iniciar de manera sincronizada la puesta y la fertilización de los huevos. Estas posturas, similares a un abrazo o amplexo en anfibios, pueden variar en gran medida entre los grupos en los que este proceso ocurre. El amplexo en anfibios se ha informado solo en los grupos como las salamandras (Orden Caudata) y los sapos y las ranas (orden Anura), pero no han sido evidenciados en el grupo de las cecilias.
Los anfibios son un grupo de vertebrados muy diversos en los ecosistemas terrestres y acuáticos de agua dulce del planeta. La mayor diversidad del grupo se concentra en las regiones tropicales y en aquellos ecosistemas en lo que hay una gran disponibilidad de agua y además una alta humedad ambiental.
Después de colonizar el medio terrestre, los anfibios se adaptaron rápidamente a estos nuevos ambientes y han desarrollado varias estrategias reproductivas que incluyen en la mayoría de las especies, larvas de desarrollo acuático, mientras que en otros grupos de especies a partir del huevo se produce un individuo muy similar al adulto. Este último modo reproductivo recibe el nombre de desarrollo directo.
En general, durante la temporada reproductiva, la cual generalmente coincide con los periodos en los que ocurren intensas precipitaciones, muchas especies de anfibios se reproducen de manera explosiva. En muchos casos no existe una aparente discriminación en la pareja reproductiva, existiendo amplexo en anfibios de diferente sexo, especie, con individuos muertos e incluso con objetos como rocas.
Características del amplexo en anfibios
Los anfibios son animales muy característicos en muchos ecosistemas. El amplexo en anfibios solo ocurre en la temporada reproductiva, época en la que los machos y las hembras inician una serie de comportamientos para atraer a sus parejas y finalmente poner y fertilizar los huevos. Debido a la alta diversidad de este grupo, los anfibios se caracterizan por presentar la mayor diversidad de modos reproductivos, donde sin duda alguna se incluye al amplexo, además de rasgos de comportamiento, la fisiología de las especies y su morfología.
En muchos casos las hembras son las que seleccionan a los machos, bien sea por su canto o por sus atributos físicos. Si una hembra no quiere reproducirse con un determinado macho y este la retiene de manera forzada, la hembra sometida puede emitir señales tanto acústicas como físicas, que disuaden al agresor que quiere aparearse.
La duración del amplexo en anfibios es muy variable, en algunas especies de ranas de la familia Hylidae y Centrolenidae pueden durar unos pocos minutos. Por otro lado, en varias especies de la familia Bufonidae el amplexo puede extenderse por varias semanas o incluso meses. Esto generalmente depende de las especies, los hábitats que ocupen y de la disponibilidad de pareja. En algunas especies la competencia por las hembras es tal, que una vez que logran encontrar una pareja se mantienen sobre esta en amplexo, hasta que las condiciones son las más aptas para reproducirse.
En el amplexo de los anfibios pueden involucrarse algunas estructuras o partes corporales además de secreciones, que ayuden en mantener la posición en el amplexo. Las extremidades anteriores y posteriores, así como la presencia de espuelas nupciales en las manos de los machos de varias familias son de gran utilidad a la hora de sujetar a la hembra y además a la hora de combatir con otros machos por el derecho para aparearse. Varias especies de ranas segregan mucosidades que las ayudan adherirse a sus parejas y otras cuentan con estructuras especializadas en la cópula y la fertilización interna.
Tipos de amplexo en los anfibios
Debido a la diversidad de este grupo de fauna se han descrito varios tipos de amplexo en estos animales. En varias especies es posible observar la utilización de varios tipos de amplexo, sin embargo, este comportamiento generalmente está fijado evolutivamente. A continuación, se describen los tipos de amplexo en anfibios más comunes:
Amplexo inguinal: Este es uno de los tipos de amplexo en anfibios más comunes, donde el macho sostiene con sus extremidades delanteras a las hembras en su cintura pélvica. Los brazos la rodean por completo, quedando las manos debajo del vientre de la hembra. Las patas posteriores del macho quedan justo por detrás de las patas posteriores de la hembra siempre en contacto, mientras que las cloacas quedan muy cercanas entre sí, para hacer más efectiva la fertilización de los huevos.
Amplexo axilar: En este tipo de amplexo el macho puede abordar a la hembra por encima de los hombros o justo por debajo de sus extremidades anteriores, sujetándola firmemente. En estos tipos de amplexo generalmente el macho es de menor talla y su cuerpo queda completamente sobre el dorso de la hembra. Las patas posteriores del macho quedan por encima de las hembras y las cloacas quedan muy cercanas entre sí, una sobre la otra. Las patas posteriores del macho también se adhieren firmemente al cuerpo de la hembra para evitar ser desplazados por machos competidores que intenten apoderar de la hembra.
Amplexo en la cabeza o cefálico: En este tipo de amplexo en anfibios los machos ubican sus extremidades anteriores en un abrazo que puede rodear la cabeza desde los lados o justo por debajo de las mandíbulas de la hembra. El resto del cuerpo del macho queda por encima del de la hembra.
Amplexo gular: El amplexo gular es muy similar al amplexo cefálico. Sin embargo, en este caso el macho toma a la hembra rodeando con sus brazos la región gular de la misma.
Amplexo sin abrazo: este tipo de amplexo es muy particular y característico de algunos grupos de anfibios de la familia Ascaphidae, que además se caracterizan por poseer fertilización interna. En este caso, tanto el macho como la hembra juntan sus cloacas sin posicionarse el macho sobre la hembra. En este sentido, tanto la hembra como el macho quedan mirando en direcciones opuestas. Los machos del género Ascaphus, cuentan con una proyeccióndel intestino que funciona como un órgano copulador e introducen directamente en la cloaca de la hembra.
Amplexo de contacto o pegado: este tipo de amplexo es característico de especies de anuros, que se caracterizan por poseer un cuerpo redondeado y en el que generalmente los machos son notoriamente más pequeños que las hembras. Varias especies de anfibios de la familia Microhylidae y Brachycephalidae poseen este tipo de amplexo, en el que el macho se posiciona contactando la porción pélvica de la hembra sin rodearla con los brazos completamente. Generalmente, al igual que en otros tipos de amplexo los machos permanecen firmes en su posición gracias a secreciones que producen en su piel.
Amplexo montado sobre el dorso: es un amplexo poco común entre los anfibios. El macho y la hembra se encuentran colgados o posicionados sobre algún sustrato vertical. En este caso no existe un abrazo por parte del macho, pero este último si entra en contacto con la superficie dorsal de la hembra de la manera tal que las aperturas cloacales queden a la misma altura.
Amplexo montado sobre la cabeza: Este caso es muy similar al anterior. Sin embargo, cuando el macho libera su esperma, este llega a la cloaca de la hembra luego de gotear a través de la espalda de la hembra.
Amplexo sin abrazo o suelto: en términos comparativos este tipo de amplexo es similar al amplexo cefálico o axilar, solo que no existe un abrazo por parte del macho y este solo se ubica sobre la hembra de forma que las cloacas queden una sobre la otra.
Amplexo invertido: En general, la mayoría de los amplexos involucran la presencia del macho sobre la hembra, sin embargo, recientemente se descubrió que la especie asiática Leptobrachella laui un representante de la familia Megophryidae, ocurre un amplexo inguinal con inversión de sexos. Lo que quiere decir que la hembra se posiciona sobre el macho y lo abraza a nivel de las caderas. Este último se encarga de trasportar a la hembra hasta un refugio oculto en el que colocan sus huevos.
En las salamandras el amplexo sigue varias etapas de cortejo, sin embargo, en general el macho enrolla su cola alrededor de la cola de la hembra, colocando su cloaca junto a la de la hembra para fertilizar los huevos en el momento de la oviposición. En las salamandras los amplexos interespecíficos ocurren principalmente en aquellas especies que tienen solapadas sus temporadas reproductivas y que además se encuentran en los mismos hábitats.
Amplexo de anfibios entre distintas especies
En los anfibios, el proceso de reproducción juega un papel importante en su ciclo vital. Para ello deben invertir una cantidad considerable de energía para atraer a sus parejas reproductivas utilizando bien sea señales acústicas mediante la emisión de cantos, señales visuales y táctiles o en menor proporción señales olfativas o químicas. Todas estas constituyen estrategias utilizadas para la selección de pareja, sin embargo, en ocasiones en el proceso de amplexo en anfibios pueden ocurrir errores o interacciones aberrantes.
En varias oportunidades se han reportado casos de individuos del mismo sexo y especie en amplexo y en otros casos, machos y hembras de distintas especies cercanas o no relacionadas, también han sido registradas en el proceso de amplexo. Esto es común en aquellos lugares donde la temporada reproductiva de varias especies de anfibios se solapa temporalmente.
Una de las explicaciones más llamativas de este fenómeno y su ocurrencia se asocia con la degradación de los ecosistemas y el cambio en la proporción de sexos en las poblaciones de varias de especies de anfibios, proceso que causa modificaciones en el comportamiento reproductivo.
Algunas especies donde se ha documentado el amplexo en anfibios de forma interespecífica son el caso de un macho de Rheohyla miotympanum y un ejemplar juvenil del sapo común Rhinella marina. El caso registrado para estas especies se extendió por casi 40 horas hasta que el ejemplar de Rhinella marina murió. Adicionalmente E. miotympanum también ha sido observada realizando el amplexo con otras especies de ranas de la familia Hylidae como Charadrahyla taeniopus. En ambos casos los machos en amplexo con otras especies, no liberan a las hembras a pesar de ser perturbados. Son muchos los casos de especies de anuros que se han reportado en la literatura ejecutando el amplexo con especies tanto cercanas filogenéticamente como no relacionadas. Otros ejemplos de anuros en el que el amplexo en anfibios es interespecífico son Rana temporaria, Rana dalmatina, Rana iberica y Bufo spinosus Es posible el amplexo en anfibios entre especies relacionadas, surja debido a que se confunden las señales químicas, visuales y de comportamiento durante el proceso de selección de pareja. A pesar de esto, los casos de amplexo que ocurren entre especies de anfibios no relacionadas pueden deberse también a la ausencia de reconocimiento de las parejas potenciales y a los bajos costos energéticos que tiene el macho al aparearse en comparación con las hembras.
Desde el punto de vista evolutivo, el amplexo en anfibios entre especies relacionadas puede tener fuertes implicaciones en proceso de especiación. En primer lugar, poblaciones de especies muy relacionadas pueden detener el proceso de especiación a través de la hibridación de sus poblaciones. Por otro lado, la reproducción de dos especies relacionadas puede generar un organismo híbrido fértil que puede ser muy exitosa en el tiempo hasta representar una especie plena.
El amplexo interespecífico también es muy común entre las especies de salamandras de Norte América y varias especies europeas y esto se ha probado debido a la existencia de poblaciones híbridas de varias especies.
Curiosidades
En las poblaciones de anfibios naturales, es común que el amplexo en anfibios ocurra entre animales sanos de la misma especie durante la temporada reproductiva, luego de que tengan lugar el proceso de cortejo y selección de pareja. Sin embargo, también se han reportado casos aberrantes muy llamativos de amplexo en anfibios. Este es el caso de Dendropsophus columbianus una rana de la familia Hylidae que se distribuye en Colombia la cual fue registrada en amplexo con hembras juveniles del género Pristimantis.
Los casos de amplexo con ranas de otras especies muertas, no son comunes entre los anfibios anuros, sin embargo, es muy probable que la mayoría de los casos reportados en la literatura respondan a las fuertes presiones selectivas y disponibilidad de pareja durante la temporada de reproducción. Es probable que los reportes de amplexo en anfibios con especímenes muertos, se hayan producido luego de varias horas de insistencia por parte los machos que terminaron por agotar a las parejas.
Referencias
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